Малат и перенос электронов

На схеме обозначен путь переноса электронов от субстратов (а-кетоглутарат, сукцинат, малат) через ниридиннуклеотиды, флавопротеиды и цитохромы к кислороду. Пункты сопряжения переноса электронов с фосфорилированием обозначены как комплексы переносчик . На схеме показаны также различные фонды пиридиннуклеотидов, 11редна.значенные для выполнепия различных функций в дыхательной цепи. Точки действия некоторых ингибиторов окислительного фосфорилирования и нереноса электронов обозначены пунктирными линиями [23]. Фп — флавопротеид [c.67]

ЧТО способность осуществлять окислительное фосфорилирование присуща исключительно митохондриям, что дыхание (т. е. окисление) и фосфорилирование могут быть разобщены с помощью определенных соединений, таких, как 2,4-динитрофенол, что подавляющее число точек фосфорилирования связано с цепью переноса электронов, а не с окислением на уровне субстрата и что число молей АТФ, образующегося на 1 г-атом поглощенного кислорода, т. е. отношение Р/0 для различных субстратов, подвергающихся одностадийному окислению, весьма близко к целым числам. Так, для превращения а-кетоглутарата в сукцинат было получено значение Р/0 4 для превращения малата в оксалоацетат, глутамата в а-кетоглутарат и 3-оксибутирата в ацетоацетат отношение Р/0 равно 3 для превращения сукцината в фумарат или малат это отношение равно 2. [c.394]

Фиг. 36. Схема дыхательной цепи в митохондриях высших растений. Показаны пути переноса электронов от изоцитрата, а-кетоглутарата и малата.

РИС. 10-13. Глицерофосфатный А) и малат-аспартатиый (Б) и челночные механизмы, обеспечивающие перенос электронов от цитоплазматического NADH в митохондрии. Жирными стрелками указан путь переносимых электронов. [c.424]

На рис. 17-1 приведена схема, помогающая понять общую организацию процесса переноса электронов и окислительного фосфорилирования. В каждом обороте цикла лимонной кислоты специфичные дегидрогеназы отщепляют от изоцитрата, а-кетоглутарата, сукцината и малата четыре пары атомов водорода. Эти атомы водорода в определенной точке отдают свои электроны в цепь переноса электронов и превращаются таким образом в ионы Н, которые поступают в водную среду. Электроны, переходя от одного переносчика к другому, достигают в конце концов цитохрома аяз, или цитохромоксидазы, при участии которой они и передаются на кислород— конечный акцептор электронов у аэробных организмов. Всякий раз, когда атом кислорода присоединяет два электрона, поступающие к нему по цепи переноса, из водной среды поглощаются два иона Н, равноценные тем, в которые превратились два атома водорода, отщепленные ранее дегидрогеназами в результате этого образуется молекула НгО. [c.508]

Коэффициент Р/О и энергетический баланс. Рассмотрение окислительно-восстановительных потенциалов (табл. 7.4) показывает, что в дыхательной цепи имеются только три этапа окисления, на которых освобождается по меньшей мере столько энергии, сколько содержится в одной высокоэнергетической связи. При переносе 2 [Н] от NADH на кислород только три электронных перехода могут быть сопряжены с фосфорилированием ADP в АТР, так что в лучшем случае лишь три молекулы фосфата могут быть включены в органическое соединение. Эту связь окисления с фосфорилированием обычно выражают в виде коэффициента Р/О (число молекул АТР, образующихся на 1 атом затраченного кислорода). Для митохондрий животных, используя в качестве доноров водорода изоцитрат или малат (переносящие свой водород на NAD), можно экспериментально получить коэффициент Р/О, равный 3 для сукцината, от которого водород может быть включен в цепь дыха- [c.242]

Затем две пары электронов от двух молекул цитозольного NADH, образовавшихся в процессе гликолиза под действием глицеральдегидфосфатдегидрогеназы (разд. 15.7), переносятся в митохондрии при помощи малат-аспартатной челночной системы. Здесь они поступают в цепь переноса электронов и направляются через ряд последовательных переносчиков на кислород. Этот процесс дает 2 3 = = 6АТР, поскольку окисление двух молекул NADH описывается следующим уравнением [c.539]

Итак, цикл лимонной кислоты — это каталитический механизм, при помощи которого осуществляется полное сгорание не только ацетил-КоА и всех соединений, способных его образовать, но также любого компонента цикла или любого соединения, способного превратиться в один из компонентов цикла. Как же работает этот механизм Ясно, что реакции 2—7 или 2—8 (см. фиг. 100) сами но себе могут осуществлять дегидрирование (а при сопряжении с системой переноса электронов — также аэробное окисление) любой ди- и трикарбоновой кислоты цикла лишь до малата или оксалоацетата, но не дальше. Проблема, следовательно, сводится к тому, как получить ацетил-КоА из малата или оксалоацетата. Зная решение этой проблемы, мы можем рассматривать последующие стадии просто как превращения оксалоацетата, продолжающиеся до тех пор, пока не останутся лишь каталитические количества этого соединения [c.358]

Циклический перенос электронов приводит к генерации Ар.н+ но не вызывает образования восстановительных эквивалентов, таких, как NADH или NADPH, необходимых для биосинтезов. В пурпурных серных бактериях донорами электронов для восстановления нуклеотидов служат H2S или S2OI , а в несерных пурпурных бактериях — малат и сукцинат. Поскольку редокс-потенциалы компонентов цепи циклического переноса электронов выще, чем у пары NAD(P)+/NAD(P)H, прямого восстановления никотинамидных нуклеотидов, как в случае хлоропластов (разд. 6.4), не происходит. Оно идет за счет Ацн+-зависимого обратного переноса электронов (разд. 4.7, рис. 6.7). [c.139]

Скорость зависимой от пирувата фиксации СО2 в экстрактах протопластов мезофилла Сграстений возрастает в несколько раз после добавления оксалоацетата в небольшой (0,5 мМ) коицеитрации. Внесение оксалоацетата стимулирует процесс нециклического переноса электронов, поокольку восстановительная сила используется для превращения оксалоацетата в малат. Это позволяет обеспечить превращение пирувата в ФЕП энергией, образующейся в ходе нециклического фотофосфорп-лирования. Если не добавлять оксалоацетат, то связывание СО2 с пируватом будет зависеть от циклического и псевдоцнк-лического фотофосфорилирования до тех пор, пока не синтезируется достаточное количество оксалоацетата. [c.364]

Установлено, что от цитозольного НАДН + Н восстановленные эквиваленты сначала при участии фермента малатдегидрогеназы (рис. 10.11) переносятся на цитозольный оксалоацетат. В результате образуется малат, который с помощью системы, транспортирующей дикарбоновые кислоты, проходит через внутреннюю мембрану митохондрии в матрикс. Здесь малат окисляется в оксалоацетат, а матриксный НАД восстанавливается в НАДН + Н, который может теперь передавать свои электроны в цепь дыхательных ферментов, локализованную на внутренней мембране митохондрии. В свою очередь образовавшийся оксалоацетат в присутствии глутамата и фермента АсАТ вступает в реакцию трансаминирования. Образующиеся аспарат и а-кетоглутарат с помощью специальных транспортных систем способны проходить через мембрану митохондрий. [c.351]

ЧТО приводит к образованию малата. Малат, несущий восстановительные эквиваленты, полученные от щ1тозольного NADH, проходит через внутреннюю мембрану митохондрии в матрикс-его переносит через мембрану система, транспортирующая дикарбоксилаты. Попав внутрь митохондрии, малат отдает эти восстановительные эквиваленты NAD матрикса в реакции, катализируемой матриксной малатдегидрогеназой. NAD восстанавливается при этом в NADH, который может теперь передавать свои электроны прямо в дыхательную цепь внутренней митохондриальной мембраны. На каждую пару электронов, переданных на кислород, синтезируются три молекулы АТР. Другие компоненты этой челночной системы (рис. 17-26) регенерируют цитозольный оксалоацетат это необходимо для того, чтобы мог начаться новый оборот челночного цикла. [c.538]

Биологическое действие. Никотинамидные нуклеотиды выполняют коферментную функцию в двух типах реакций 1) НАД" входит в состав дегидрогеназ, катализирующих окислительно-восстановительные превращения пирувата (гликолиз), изоцитрата, а-кетоглутарата, малата (ЦТК). Эти реакции чаще локализованы в митохондриях и служат для освобождения энергии в сопряженных митохондриальных цепях переноса протонов и электронов 2) НАДФ+ входит в состав дегидрогеназ (редуктаз), которые чаще локализованы в цитозоле или эндоплазматическом ретикулуме и служат для восстановительных синтезов (НАДФ-зависимые дегидрогеназы пентозофосфатного пути, синтез жирных кислот и холестерина, микросрмальные и митохондриальные монооксигеназные системы — синтез желчных кислот, кортикостероидных гормонов). [c.349]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология