Тилакоиды тилакоидные мембраны

A. Чтобы эффективно поддерживать синтез АТР, протоны должны попадать внутрь тилакоидной везикулы, создавая (на щелочной стадии эксперимента) электрохимический протонный градиент, приводящий в действие синтез АТР. (Помните, что протоны переносятся в полость тилакоидов, когда поток электронов проходит по электронтранспортной цепи хлоропластов.) Мембраны тилакоидов, подобно внутренним мембранам митохондрий, сравнительно мало проницаемы для протонов. В результате НС1, полностью диссоциирующая на ионы, не способна эффективно снизить pH внутри везикул. С другой стороны, янтарная кислота диссоциирована в растворе менее, чем на половину при pH [c.353]

Повышение pH. При освещении хлоропластов ионы Н переходят из стромы в тилакоиды. Это приводит к повышению pH стромы и активирует карбоксилазу, находящуюся на наружной. поверхности тилакоидной мембраны. [c.707]

Рассмотрим синтез АТР в хлоропластах рис. 4.13), где легко проследить его связь с 2-схемой световых реакций фотосинтеза (рис. 4.12). Фотосинтетическая цепь переноса электронов размещается в тилакоидной мембране. Один из находящихся здесь переносчиков электронов, пластохинон, переносит наряду с электронами и протоны (Н+-ионы), перемещая их через тилакоидную мембрану в направлении снаружи внутрь. Следствием этого является повышение концентрации протонов внутри тилакоида и возникновение значительного градиента pH между наружной и внутренней стороной тилакоидной мембраны с внутренней стороны среда оказывается более кислой, чем с наружной. Эта повышенная кислотность внутри тилакоида еще более усиливается вследствие фотолиза, при котором электроны н Ог удаляются, а протоны накапливаются. Значительный градиент pH между внутренней и наружной стороной тилакоидной мембраны представляет собой потенциальный источник энергии. Эта энергия может использоваться при обратном перемещении протонов изнутри наружу по особым каналам в грибовидных [c.122]

Как видно из рис. 1.1, белки D1 и D2 содержат участки, расположенные на внутренней и на внешней стороне тилакоидной мембраны, т.е. гетеродимер этих белков имеет трансмембранное расположение. При этом компоненты донорной стороны ФСП, которые связаны с этими белками, находятся ближе к внутренней стороне мембраны тилакоида, тогда как компоненты акцепторной стороны — ближе к внешней стороне мембраны. [c.12]

Если сравнить pH цитоплазмы (7,0), стромы хлоропласта (7,8-8,0), тилакоида (5,9), то оказывается, что в интактных пластидах движение протонов идет по градиенту концентраций, а в тилакоидах против него (рассчитать электрохимический градиент для тилакоидной мембраны не представляется возможным), скорее всего в антипорте с наружу. [c.113]

Хлоропласты крупнее митохондрий. Снаружи они окружены хрупкой мембраной - она непрерывна. Внутренняя мембрана ограничивает определенные фрагменты хлоропласта много плоских мембранных мешочков, или пузырьков, связанных с внутренней мембраной -это так называемые тилакоиды, они обычно собраны в стопки, называемые гранами. В тилакоидных мембранах собраны все пигменты и ферменты, необходимые для световых реакций (см. рис. 8.2). [c.191]

Формирование активных фотосистем. Рост тилакоидной мембраны и развитие функционирующего фотосинтетического аппарата в ходе дифференциации этиопласта в хлоропласт — многоступенчатый процесс, который включает не только биосинтез структурных и функциональных компонентов, но также и интеграцию и сборку этих компонентов в функциональные единицы. На разных стадиях развития мембран можно выделить тилакоиды, содержащие ФС I- и ФС П-единицы. Сначала формируются ядра ФС I и ФС II, включающие реакционные центры, а затем простые (мономерные ) формы ССК. Дифференциация первичных тилакоидов в тилакоиды стромы и гран происходит по мере синтеза ССК в ходе такой дифференциации размер ФС I- и ФС П-единиц увеличивается, а в процессе дальнейшего развития пигмент-белковые комплексы постепенно организуются в большие надмолекулярные структуры полностью развитых хлоропластов. [c.359]

Рис. 23-15. Внутренняя и наружная поверхности тилакоидной мембраны различны. Фотосистемы и цепь переноса электронов ориентированы таким образом, что они накачивают ионы Н+ внутрь тилакоида. АТР-синтетазные головки (Ср1) располагаются на наружной поверхности мембраны.

При ионизации воды образуются еше и ионы Н+. Они остаются в водной среде тилакоидов хлоропластов, состоящей, как мы помним, не только из молекул воды, но также из Н+- и ОН"-ионов. Однако накопление Н+-ионов на внутренней стороне мембраны тилакоидов играет определенную роль в образовании АТР (см. ниже). По фотосистемам передаются лишь отданные хлорофиллом электроны, хотя протоны (Н+-ИОНЫ) проходят вместе с электронами часть пути по цепи переносчиков. Когда два электрона присоединяются в конечном, счете к NADP+, из водной среды, окружающей тилакоидные мембраны, извлекаются свободные протоны и таким путем образуется NADPH. Весь этот процесс, представленный на рис. 4.12, получил название Z-схемы . [c.122]

Спектр действия фотосинтеза, т. е. зависимость эффективности этого процесса от длины волны, показывает, что среди пигментов, участвующих в фотосинтезе, главную роль играет хлорофилл функция вспомогательных пигментов сводится к тому, что они передают хлорофиллу поглощенную ими энергию. В фотосинтезе действуют совместно две фотосистемы в обеих этих фотосистемах первым событием после поглощения кванта света является отрыв электрона и временный его захват соединением, для которого характерен высокий окислительно-восстановительный потенциал. От данного соединения электрон переходит затем к ряду других, с постепенно понижающимся окислительновосстановительным потенциалом, и этот его переход сопровождается запасанием некоторого количества энергии в форме АТР. Такое образование АТР носит название фотофосфорилирования] АТР синтезируется хемиосмотическим путем, когда между наружной и внутренней стороной тилакоидной мембраны возникает градиент pH. Градиент устанавливается благодаря направленному переносу протонов пластохиноном, а также накоплению внутри тилакоида протонов, высвобождающихся в процессе фотолиза воды. Когда эти скопившиеся внутри тилакоида протоны диффундируют наружу по особым каналам в тилакоидной мембране, их энергия запасается путем синтеза АТР из ADP и Pi. Часть электронов, высвободившихся лри фотолизе воды, присоединяется к NADP+, восстанавливая его в NADPH. Это соединение вместе с АТР используется затем для восстановления [c.138]

Димеры и мономеры ФСП локализованы в различных областях тилакоидной мембраны. Димерная организация комплексов ФСП характерна для тилакоидов гран, тогда как в тилакоидах стромы преобладают мономеры. Очевидно, такое распределение связано с тем, что сборка комплексов ФСП происходит на мембранах, контактирующих со стромой, тогда как функционирование — в основном в гранах. Сравнение мономерной и димерной форм ФСП по их функциональной активности показало, что, несмотря на отсутствие отличий в первичном разделении зарядов, интенсивность выделения кислорода последними была примерно в полтора раза большей, а именно 545 20 мкМ 0 мгХл ч" для димеров и 322 7 мкМ Oj мгХл ч для мономеров (Hankamer et aL 1995). Пространственная структура димера ФСП показана на рис. 1.2. [c.14]

Для тилакоидов нет необходимости совершать осмотическую работу по транспорту метаболитов, поскольку внутритилакоидное водное пространство является по существу энзиматически пустым . Единственный значительный процесс, происходящий на внутренней поверхности тилакоидной мембраны, — фотолиз воды с образованием молекулярного кислорода. Мембрана не может быть барьером ни для субстрата этой реакции (Н2О), ни для ее продукта (О2). Что касается превращения АДФ и Фн в АТФ и НАДФ+ в НАДФН, то оба эти процесса локализованы на внешней поверхности тилакоида. [c.74]

Рис. 9-37. Хлоропласты содержат три мембраны-наружную, внутреннюю и тилакоидную, которые делят органеллу на три внутренних компартмента межмембранное пространство, строму и тилакоидное пространство. В тилакоидной мембране находятся все энергетические системы хлоропласта. Как видно из рисунка, отдельные тилакоиды связаны между собой и образуют стопкообразные структуры, называемые гранами.

Фотоокисленпе воды и выделение кислорода происходит в ходе реакций, протекающих в фотосистеме И, тогда как НАДФ+ восстанавливается в фотосистеме I. Фотосистемы связаны друг с другом последовательностью переносчиков электронов, образующих между ними мост , идущий как 1бы под гору . В результате электроны от воды проделывают 2-образный путь. Под влиянием индуцированного светом потока электронов возникает грансмембранный протонный градиент, вслед- ствие которого с внутренней стороны тилакоидной мембраны среда становится более кислой, чем с наружной. Последующий возврат ионов Н+ из тилакоида в строму через вмонтированную в мем бране АТФ-азу приводит к образованию АТФ иа АДФ и фосфата. [c.84]

На самом деле механизм синтеза АТР может быть гораздо более сложным, чем это показано иа рис. 5.7. Так, например, Диксон предположил, что Р поступает в компартмент, где происходит фосфорилирование в виде HiP04 . Протоны, концентрирующиеся в этом компартменте вследствие транспорта электронов, облегчают этот перенос внутрь компартмента как путем создания положительного заряда, так и за счет стока , при котором HiPOi " частично превращается в НгР04 (рис. 5.9). Внешний ADP превращается в сопрягающем комплексе в мембране тилакоида в АТР . Затем АТР диссоциирует снаружи тилакоидной мембраны на H-i и АТР , что способствует протеканию реакции. Таким образом, накопление протонов приводит к увеличению концентрации ADP и Рг в центре фосфорилирования. Более того, фосфат может перемещаться после ковалентного связывания с носителем, который в результате про- [c.103]

Нри столь малых, объемах тилакоида поверхностные заряды мембраны также могут влиять на поведение ионов в прилегающем к мембране диффузном электрическом слое (см. 5 гл. XVIII). Размеры данного слоя сравнимы с расстояниями между близкими поверхностями тилакоидных мембран, обращенных в сторону матрикса. Очевидно, значительная часть протонов не выходит внутрь тилакоида, а остается связанной внутри мембраны в метастабильных протонных пулах. Распределение Н+ [c.216]

Однако есть и существенное отличие. Внутренняя мембрана хлоропластов не образует крист и не содержит в себе цепи переноса электронов. Фотосинтезирующая поглощающая свет система, электронтранспортная цепь и АТР-синтетаза находятся в третьей мембране, формирующей группу уплощенных дисковидных мешочков-тилакоидов (рис. 9-37). Внутренние полости тилакои-дов сообщаются между собой, образуя третий внутренний компартмент хлоропласта, называемый тилакоидным пространством. Тилакоидное пространство отделено от стромы непроницаемой для ионов тилакоидной мембраной. [c.36]

Клетки цианобактерий, за исключением принадлежащих к роду Gloeoba ter, характеризуются развитой системой внутрицитоплазматических мембран (тилакоидов), в которых локализованы компоненты фотосинтетического аппарата (реакционные центры и электронтранспортные цепи). Единственная энергопреобразующая мембрана Gloeoba ter — цитоплазматическая, где локализованы процессы фотосинтеза и дыхания. Вопрос о структурно-функциональной дифференциации цитоплазматической и тилакоидных мембран у цианобактерий не выяснен. [c.275]

Имеется ряд причин, по которым импорт ПЦФД в просвет тилакоида может быть неэффективным. 1) Может быть затруднено проникновение домена ферредоксина через тилакоидную мембрану. Он, однако, проходит через наружную и внутреннюю мембраны, а его общий заряд практически равен заряду пластоцианина, который преодолевает тилакоидную мембрану. 2) Железосерный центр обычно включается в ферредоксин на определенном этапе созревания молекулы. Таким образом, возможно, что этот центр присоединяется в строме и по этой причине ферредоксин не может пересечь мембрану тилакоида. 3) Ферредоксин обычно функционирует в строме в комплексе с другими белками. Возможно, что домен ферредоксина в ПЦФД связывается с этими белками и остается таким образом в строме. Эти соображения часто усложняют интерпретацию экспериментов такого рода, направленных на выявление сигнальных участков для импорта белков. [c.369]

Д. Модель, суммирующая роль сигнальных пептидов в импорте ферредоксина и пластоцианина в соответствующие компартменты хлоропластов, изображена на рис. 8-22. Для каждого белка сигнальный пептид показан как прямоугольник на N-конце белка. Зачерненная часть прямоугольника соответствует той части сигнального пептида, которая необходима для импорта через наружную и внутреннюю мембраны хлоропласта. Этот сигнальный пептид отделяется, когда белок пересекает мембрану и входит в строму. Незачерненная часть прямоугольника, связанная с пластоцианином, нужна для импорта через тилакоидную мембрану. Она удаляется при импорте в полость тилакоида. [c.370]

При освещении АрН между тилакоидным компартментом и стромой составляет около 3—3,5 единиц и может быть измерено по поглощению слабого основания. Изменения pH в суспензии тилакоидов при смене света и темноты настолько значительны, что их можно без труда зарегистрировать обычным стеклянным электродом. В слабозабуференкой реакционной с1меси, содержащей 50 мкг Хл на 1 мл, при облучении светом, интенсивиость которого близка к насыщающей, быстро обнаруживается сдвиг pH на 0,2—0,3 единицы. При затемнении наблюдается медленный возврат рИ к величине, близкой к начальной, и эти подъемы и падения pH в ответ иа смену света и темноты могут продолжаться сколь угодно долго. Величина сдвига pH является функцией транспорта электронов. Ее можно увеличить, добавив кофакторы, которые усиливают транспорт электронов без прямого (вследствие восстановления) воздействия на pH. По мере уменьшения освещенности pH среды становится более кислым и возвращается к исходной величине при повторном включении полного света. Обработка детергентами и другие воздействия, в результате которых, как полагают, мембрана становится более проницаемой для протонов (и поэтому, по-видимому, ускоряется обратный поток), в большинстве случаев уменьшают сдвиг pH. Тот факт, что pH при освещении ие возрастает до бесконечности, а быстро достигает насыщения, говорит об усилении обратного потока протонов через мембрану по мере увеличения их концентрации с внутренней стороны. Обратное давление, обусловленное увеличением концентрации протонов с одной стороны мембраны, будет подавлять транспорт электронов, т. е. высвобождение протонов в среду с высокой их концентрацией (внутри) или изъятие из среды с низкой концентрацией (снаружи) будет затруднено. Усиление потока электронов под действием разобщителей является ответной реакцией на уменьшение обратного давления при снижении протонного градиента. [c.99]

Несмотря на эти черты сходства между митохондриями и хлоропластами, последние устроены таким образом, что происходящие в них процессы Пфеноса электронов и протонов более доступны для изучения, чем в митохондриях. Разрушив внутреннюю и наружную мембраны хлоропластов, можно выделить неповрежденные тилакоидные диски. Они сходны с суб митохондриальными частицами компоненты электронтранспортной цепи, использующие NADP"", ADP и фосфат, тоже расположены здесь с внешней стороны мембраны. Однако тилакоиды представляют собой интактные естественные структуры и потому гораздо более активны, чем суб митохондриальные частицы, получаемые из митохондрий искусственным путем. Поэтому некоторые из экспериментов, впфвые доказавших ключевую роль хемиосмотического механизма, были проведены на хлоропластах, а не на митохондриях. [c.476]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология