Аплизия

Особенно интересно и очень существенно с точки зрения мембранной теории то, что хотя абсолютная концентрация солей в тканевой жидкости разных организмов в зависимости от условий их обитания сильно варьирует (например, у морского моллюска аплизии эта среда содержит 500 ммоль натрия, а у пресноводного моллюска беззубки — только 13 ммоль), но соотношение концентраций ионов натрия и калия в среде, окружающей клетки организма, примерно одинаково для всех животных ) — От медузы до человека Концентрация калия примерно в 50 раз меньше, чем натрия. Таким образом, у всех животных эта среда по существу представляет собой в большей или в меньшей мере разбавленную морскую воду. [c.67]

HO продемонстрировано в опытах на морском брюхоногом моллюске аплизии (Aplysia) (см. рис. 19-49У У этого животного можно проследить связь приобретенных изменений в новедении с определенными нервными цепями и расшифровать молекулярные механизмы, лежащие в основе этих изменений. [c.330]

Аплизия втягивает жабру в ответ на прикосновение к сифону (рис. 19-40). После многократных прикосновений у животного возникает привыкание и реакция исчезает. По своей биологической функции нривыкание сходно с адаптацией, но оно развивается более медленно и, как мы увидим, связано с другим участком нервного пути. Какой-либо резкий раздражитель, например сильный толчок или удар электрическим гоком, снимает эффект привыкагшя и, наоборот, повышает чувствительность животного, так что оно теперь особенно энергично реагирует на [c.330]

За сенситизацию у аплизии ответственны рецепторы, связанные с G-белком [35] [c.331]

Рис. 19-41. Упрощенная схема нейронных путей, участвующих в привыкании и сенситизации по отнощению к рефлексу втягивания жабры у аплизии. Показано только по одному нейрону из каждой группы.

Рис. 19-42. Механизмы, лежащие в основе адаптации и сенситизации рефлекса втягивания жабры у аплизии Электрически активные нейроны выделены цветом. На верхней схеме представлен нормальный механизм передачи от сенсорного нейрона к мотонейрону, участвующему во втягивании жабры На обеих нижних схемах справа объяснен механизм возникновения в окончании сенсорного нейрона стойких изменений, лежащих в основе памяти, а слева показано, каким образом эти изменения влияют на синаптическую передачу от сенсорного нейрона к мотонейрону, ответственному за втягивание жабры. Представленное объяснение более достоверно для сенситизации, чем для адаптации.

Рассмотренные выше явления привыкания и сенситизации - это лишь очень простые формы научения. Главная особенность более сложных типов научения, наиболее широко изучаемых психологами. - это их ассоциативный характер. Папример. в знаменитых экспериментах Павлова собака научалась связывать звук колокольчика с получением пищи. Аплизия тоже способна к ассоциативному научению. Папример, если сенситизирующий раздражитель (сильный электрический удар) постоянно воздействует одновременно с определенной мягкой стимул которая в норме вызывает лишь слабый рефлекс втягивания жабры, то животное начинает вести себя так, как если бы оно запомнило, что специфическая мягкая стимуляция связана с электрическим ударом, и оно сильно и специфически сенситизируется к слабому раздражителю. Полагают, что в этом случае участвуют те же группы нейронов, что и при простой сенситизации. описанной ранее. Одновременная стимуляция различных частей тела ведет к одновременному возбуждению сенсорных и облегчающих нейронов. Таким образом, когда потенциал действия приходит в окончания сенсорного аксона, открывая в них потенциал-зависимые кальциевые каналы, из облегчающих нейронов выделяется серотонин (или какой-либо нейропептид), вызывающий повышение концентрации циклического АМР внутри аксона. Циклический АМР и сам по себе вызывает простую сенситизацию как полагают, приток Са усиливает этот эффект, приводя к гораздо более сильный сенситизации по сравнению с той, которая возникла бы в результате возбуждения облегчающих нейронов на фоне бездействия сенсорных нейронов. [c.334]

В этой главе уже высказывалось предположение, что в основе памяти лежит модуляция синаптической передачи в результате стойких химических изменений, происходящих в синапсах при связывании пейромедиаторов с рецепторами определенного типа. Имеет ли этот механизм какое-то отнощение к описанным выще изменениям в системе синаптических связей в период развития Видимо, по крайней мере в некоторых случаях химические и структурные изменения в синапсах тесно связаны между собой. Например, когда у аплизии вызывают долговременное привыкание или сенситизацию (разд. 19.5.3), повторяя определенные стимулы в течение нескольких дней, к химическим изменениям в синапсах добавляются еще изменения в размерах пресинаптических структур. Интересно также отметить, что у лягушек колонки глазодоминантности изменяются при введении агонистов или антагонистов КМВА-рецепторов, которые, как полагают, участвуют и в формировании следов памяти в гиппокампе (разд. 19.5.6). [c.374]

Улитки, раки, многие насекомые, птицы, представители всех групп позвоночных, кроме млекопитающих, воспринимают свет как самый сильный синхронизатор биоритмов не только органами зрения, но и головным мозгом. У многих видов организмов пейсмекеры, выполняющие функцию циркадианных часов, могут иметь строго определенную локализацию. У таракана эндогенный источник ритма описан, например, в зрительных долях мозга, у моллюска-аплизии - в глазах, у крыс, хорьков, хомячков - в супрахиазменных ядрах гипоталамуса, т. е. в структурах, связанных с восприятием света. Местонахождение осциллятора у птиц не выяснено. Возможно, он находится в вентромедиальной области гипоталамуса. Имеются данные, что фоторецепторным органом у воробьиных птиц является эпифиз. В эпифизе могут быть сосредоточены фоторецепторы у ящериц, некоторых других пресмыкающихся и рыб (Hoffmann, 1970). [c.21]

Укажем, что эксперименты не на дендритах, а на другом возбудимом подокне — аксоне моллюска аплизии — тоже указывают на возможность блокировки спайков в узлах ветвления нервных волок оп [33]. [c.21]

Примером беспозвоночного животного с миогенным автоматизмом сердца может служить аплизия. Сердце этого животного продолжает ритмично сокращаться при лищении его всей иннервации. Ритм сердца обусловлен периодической эндогенной [c.32]

В предыдущих главах мы уже рассматривали примеры движений, запускаемых командными нейронами. Мы говорили например, о том, что ритм сокращений сердца у рака генерируется системой интернейронов сердечного ганглия. Эти интернейроны в свою очередь находятся под контролем командных нейронов вышележащих центров (см. рис. 19.3). У аплизию миогенный ритм сердца тоже определяется идентифицируемыми нейронами, которые к тому же координируют сокращения сердца с движениями жабры и желудка (см. рис. 19.4). ОдниМ из самых ярких примеров командных нейронов служат гигантские аксоны, ответственные за реакцию избегания у беспозвоночных и позвоночных (см. гл. 20). Обсуждая механизмы локомоции, мы различали мотонейроны, интернейроны — генератор программ и нисходящие пути, выполняющие командные функции (см. гл. 21). [c.93]

Из многочисленных работ, посвященных циркадианным ритмам, мы рассмотрим лишь несколько примеров изучение простых клеток и малых клеточных систем у аплизий и птиц и сложных систем, регулирующих сон и бодрствование у млеко-литающих, в особенности у человека. [c.192]

Если аплизию, которая жила в обычных условиях при суточной смене света и темноты, поместить в условия постоянного освещения или постоянной темноты, цикл покоя — активности у нее будет сохраняться в течение нескольких суток. Из этого видно, что циркадианный ритм может поддерживаться даже без каких-либо сигналов от окружающей среды. Такой ритм, сохраняющийся при постоянных условиях, называют свободнотекущим. Период свободнотекущего ритма не равен в точности [c.192]

Рис. 26.1. А. Усредненная (по данным 6 дней наблюдения) локомоторная активность аплизии до и после удаления обоих глаз. Двигательная активность регистрировалась с помощью видеокамеры. Наблюдения для построения нижней кривой были начаты спустя 3 дня после операции. (51гит а88ег, 1974.) Б. Циркадианный ритм импульсации в зрительных нервах (внеклеточная запись). Кривая вверху — зависимость частоты импульсации (имп./ч) от фазы ритма внизу — типичные записи, полученные в. разное время. (Ja klet, 1981.)

Описанные опыты показывают, что циркадианный генератор, ответственный за цикл покоя — активности, находится где-то в нервной системе. Этим генератором не может быть крупный нейрон с периодической импульсацией К15 двустороннее удаление абдоминального ганглия, в состав которого входит этот нейрон, не влияет на свободнотекущий ритм. В то же время удаление обоих глаз как в естественных условиях, так и при постоянном освещении приводит к исчезновению циклической двигательной активности (рис. 26.1 А). С этим согласуется и тот факт, что свободнотекущий ритм сохраняется в глазах аплизий, находящихся все время в темноте он проявляется в изменениях уровня спонтанной импульсации, регистрируемой в зрительных нервах. Сходный ритм можно записать и -при отведении от изолированного глаза (рис. 26.1Б). Из этих опытов следует, что нервный субстрат, ответственный за циркадианные ритмы двигательной активности у аплизий, находится в самом глазу. [c.193]

Рис. 26.3, Р тм импульсации в зрительном нерве аплизии и его подавление прн внесении в среду анизомицина в трех различных концентрациях (момент внесения указан стрелкой). П — полдень треугольничками отмечены моменты наибольшей активности.

Итак, у аплизии циркадианный ритм глаза обусловлен деятельностью генератора, находящегося в самом глазу. В отличие от этого у мечехвоста (Limulus) изменения структуры, пигментации и чувствительности омматидиев наступают под влиянием эфферентной импульсации от центрального генератора. Ночью эта импульсация более интенсивна, чем днем. Частота импульсов, возникающих в ответ на световую вспышку, также выше в ночное время (рис. 26.4А). Это согласуется с тем фак- [c.196]

Рассмотрим прежде всего различные механизмы полового размножения, существующие в природе. Некоторые животные — гермафродиты у каждой особи имеются как мужские, так и женские половые органы. Это удобно в том отношении, что половыми партнерами могут быть любые две особи. Гермафродитизм свойствен, например, дождевым червям, аплизиям, а среди позвоночных — некоторым рыбам. У всех таких видов долж- [c.245]

Э. Кэндел (Kandel) и его сотрудюики из Колумбийского университета сумели удивительно изящно использовать при изучении привыкания аплизию. Они исследовали защитную реакцию втягивания сифона и жабры в ответ на раздражение тактильных рецепторов этих органов струей воды (рис. 30.3). При многократной стимуляции величина рефлекторной реакции уменьшалась, и при достаточном числе повторений реактивность могла оставаться сниженной несколько недель (рис. 30.ЗА). Таким образом, наблюдалось как кратковременное, так и долговременное привыкание. [c.304]

Клеточные механизмы сенситизации тоже изучались на примере рефлекса втягивания жабры у аплизии. В качестве настораживающего стимула можно использовать разряд сильных электрических импульсов, подаваемый на кожу животного. Если после выработки привыкания подать такой стимул, исходная реакция втягивания жабры частично восстановится (рис. 30.4А и Б). Как показало изучение миниатюрных ВПСП, это восстановление обусловлено увеличением числа квантов медиатора, высвобождаемых окончанием чувствительного нейрона в ответ на каждый импульс. [c.307]

Изучение привыкания и сенситизации служит превосходным примером того, как последовательная серия экспериментов позволяет нейробиологам получать важиые общие выводы путем вычленения очень простых, элементарных функций. Разумеется, для распространения таких выводов на более сложные формы поведения животных потребуется еще большая работа. Несмотря на полученные данные о пластичности синапсов, способность аплизии к научению весьма ограниченна. К этому вопросу мы вернемся несколько позже. [c.309]

Для некоторых нервных клеток были разработаны сложные компьютерные модели, включающие характеристики всех ионных каналов. На рис. 7.8 в качестве примера приведена модель нейрона аплизии. Видно, что эта модель со сравнительно хорошим приближением воспроизводит характер импульсации, записанной от нервной клетки в эксперименте. [c.163]

Рис. 7.8. Ритмическая импульсация в мотонейроне чернильной железы аплизии. А. Внутриклеточная запись потенциала в эксперименте. Б. Компьютерная модель. Верхняя кривая — внутриклеточные потенциалы, воспроизведенные в соответствии с моделью нижние кривые — временные характеристики различных ионных токов. (Вугпе, 1980.)

Наконец, роль альтернативного сплайсинга показана при образовании четырех форм тирозингидроксилазы у человека, трех форм ацетилхолинэстеразы в электрическом органе ската, трех форм периферина (белок промежуточных нейрофиламентов) у мыши, полипептидов у аплизии, специфических для нейрона R15, и в ряде других случаев. [c.25]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология