Дыхательная цепь протонные помпы

На рисунке схематично изображены принципы, лежащие в основе хемиосмотической теории окислительного фосфорилирования. Р, и Ро - белковые субъединицы, ответственные за фосфорилирование. Основной поток протонов создается сопряжением окисления с транслокацией протонов, переносимых с внутренней на наружную сторону мембраны эта транслокация осуществляется комплексами дыхательной цепи I, 111 и IV, каждый из которых действует как протонная помпа. Разобщители, например, динитрофенол, вызывают утечку Н через мембрану, сильно снижая электрохимический протонный градиент. Олигомицин специфически блокирует поток протонов через Рц [c.88]

Третий главный вопрос, о механизме работы протонных помп, остается открытым и не будет решен окончательно, пока мы не исследуем окислительно-восстановительные реакции в комплексах дыхательной цепи в той же степени, в какой сейчас изучена [c.27]

Конечно, было бы слишком большим упрощением рассматривать дыхательную цепь как единый генератор протонного тока. Система дыхательной цепи состоит из трех протонных помп, включенных в протонный цикл параллельно, но работающих последовательно по отношению к току электронов (рис. 4.2). Подробному обсуждению работы дыхательной цепи будет посвящена гл. 5. Здесь же мы рассмотрим комплексы дыхательной цепи в основном как черные ящики . Надо лишь отметить, что существует возможность подавать и принимать электроны на уровне каждой из протонных помп, что позволяет исследовать их раздельно. [c.70]

Рис. 4.10. Стехиометрия переноса протонов н зарядов в дыхательной цепи. А. Петли в дыхательной цепи. Б. Конформационные помпы.

Дыхательная цепь митохондрий состоит из более чем 20 различных переносчиков электронов и множества (неопределенное количество) структурных белков (рис. 5.1). Общепризнано, что дыхательная цепь функционирует как окислительно-восстановительная протонная помпа. В то же время структурная основа механизма ее работы выяснена лишь частично. В этой главе мы рассмотрим подходы, которые применяются при исследовании структуры дыхательных цепей митохондрий и бактерий. [c.100]

ТРАНСЛОКАЦИЯ ПРОТОНОВ В ДЫХАТЕЛЬНОЙ ЦЕПИ СТРУКТУРНЫЕ ПРЕДСКАЗАНИЯ, ВЫТЕКАЮЩИЕ ИЗ МОДЕЛИ ПЕТЕЛЬ И МОДЕЛИ КОНФОРМАЦИОННЫХ ПОМП [c.113]

Альтернативные гипотезы о механизме транслокации протонов при работе дыхательной цепи были представлены на рис. 4.10 в связи с вопросом о стехиометрии Н+/2е . Прямой механизм петель в дыхательной цепи, предложенный Митчеллом, включает ряд определенных экспериментально проверяемых предсказаний. Согласно модели петель, выброс протонов происходит в результате переноса электронов от переносчика Н-атомов (Н++е ) к чисто электронному переносчику, при котором протоны освобождаются на наружной поверхности мембраны. Далее электроны переносятся от чисто электронного переносчика к следующему переносчику Н-атомов, н это сопровождается захватом протонов из матрикса (рис. 4.10). Отсюда следует, что в цепи должна соблюдаться строгая стехиометрия 2И+/2е на петлю (разд. 4.3), в линейной последовательности переносчиков должны правильно чередоваться переносчики двух типов, а их расположение в мембране должно соответствовать наблюдаемому направлению переноса протонов. Напротив, модель конформационных помп значительно менее определенна и может быть использована для объяснения практически любых экспериментальных данных. [c.113]

В клеточной мембране аэробных гетеротрофных бактерий и во внутренней мембране митохондрий эукариотических клеток в качестве Н+-помпы функционирует дыхательная электронтранспортная цепь, выкачивающая ионы Н+ наружу (рис. 3.29, V). В результате обратного пассивного транспорта протонов синтезируется АТР (окислительное фосфорилирование). Таким образом, приспособительная эволюция энергетических систем живых организмов, а вместе с тем и газообмена клеток с окружающей средой связана с преобразованием механизмов Н+-помпы. [c.123]

Существует несколько гипотез, объясняющих механизм сопряжения. Одной из них является хемиосмотическая теория. Цепь транспорта электронов функционирует как протонная (Н+) помпа, осуществляя перенос протонов из матрикса через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство. Эндоэргический процесс выброса протонов из матрикса возможен за счет экзоэргических окислительно-восстановительных реакций дыхательной цепи. Перенос протонов приводит к возникновению разности концентрации с двух сторон митохондриальной мембраны более высокая концентрация будет снаружи и более низкая - внутри. Митохондрия в результате переходит в энергизованное состояние, так как возникает градиент концентрации Н+ и одновременно разность электрических потенциалов со знаком плюс на наружной поверхности. [c.177]

Рис. 13.11. Возможная конфигурация о/в петель в дыхательной цепи (хемиосмотическая теория). Схема в значительной мерс имеет предположительный характер это особенно относится к области, где происходит взаимодействие Q с цитохромом Ь, поскольку природа интермедиатов и их относительное расположение точно не известны. Возможно, что в данном случае функционирует Q-цикл , обеспечивающий транслокацию прютонов, с участием семихинона (отмечен звездочкой), как указано на рисунке справа. На обеих сторонах мембраны семихинон фиксируется Q-связываюшими белками, тогда как QH2 и Q являются мобильными. Цитохромы расположены в последовательности Ь, с,, с, а, а, (последний является частью цитохрома аоу пронизывающего мембрану). FeS—желе-зр-серный белок. Недавно полученные данные свидетельствуют о том, что цитохром с-оксидоредуктаза работает как протонная помпа (см. рис. 13.9).

Рис. 4.2. Митохондриальная дыхательная цепь содержит три протонные помпы, которые включены в протонный цикл параллельно, а относительно потока электронов — последовательно. Сукц. — сукцинат, фум. — фумарат.

Ацн+ может служить единственным источником энергии для синтеза АТР. Они, однако, не позволяют отличить модели энергетического сопряжения, в которых Ацн+ является единственным фактором, обеспечивающим связь между дыханием и синтезом АТР, от моделей, в которых протонные помпы являются побочными системами, находящимися в равновесии с альтернативным высокоэнергетическим интермедиатом (рис. 1.11). Для этого необходимо было очистить АТР-синтетазу от всех компонентов, общих с дыхательной цепью, встроить ее в искусственную мембрану (разд. 1.3) и создать на ней искусственный Ацн+- Все это было сделано с высокоочищенной АТР-синтетазой из термофильной бактерии (Sone et al., 1977). [c.98]

В настоящее время большое ввиманяе уделяется возможности влияния фитогормонов через изменение свойств мембран, в частности для ауксина, через гвперполяризацию мембраи. известно, в дыхательной цепи создается градиент ионов водорода и одновременно разность электрических потенциалов, по разные стороны мембраны. По данным советского физиолога В. В. Полевого, при взаимодействии ИУК с мембранами происходит увеличение выброса ионов водорода на их наружную поверхность или активация протонной помпы. Мембраны гиперполяризуются. Это может привести к различным последствиям. [c.259]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология