В процессе нециклического фотофосфорилирования образуется как АТР, так

В настоящее время процесс фотосинтеза разделяют на тем-новую и световую фазы. Темновая фаза состоит из реакций, при которых образуются углеводы и некоторые другие соединения из СО2. Синтез этих соединений в темновой фа е происходит с участием АТФ и НАДФ Н2, которые возникают в световой фазе при фотосинтетическом фосфорилировании. Было показано, что количество образующихся АТФ и НАДФ Нг, в результате циклического и нециклического фотофосфорилирования достаточно для восстановления СО2 до уровня углеводов в темповых реакциях без света. [c.136]

Здесь допущена неточность. На самом деле оба процесса — и образование восстановителя, сопряженное с фосфорилированнем (нециклическим), и циклическое фотофосфорилирование — вызываются светом всей фотосинтетически активной области спектра ( 380—700 нм). Однако циклическое фосфорилирование, по мнению Арнона, происходит при поглощении света одной из двух пигментных систем, а именно системой I спектр ее поглощения простирается несколько дальше в область дальних красных лучей, чем спектр поглощения коротковолновой системы II, участвующей в образовании восстановителя и в нециклическом фотофосфорилировании. Явление усиления в этом случае объясняют тем, что при добавлении коротковолновых лучей образуется необходимый для фотосинтеза восстановитель, который не образуется при облучении светом, поглощаемым одной только системой I. Наконец, точнее было бы говорить не об образовании восстановителя при нециклическом фотофосфорилировании, а наоборот — о нециклическом фотофосфорилировании при образовании восстановителя. — Прим. ред. [c.274]

Как уже говорилось, в настоящее время принято считать, что фотохимическая реакция представляет собой двухквантовый процесс, связанный с разрывом одной ОН-связи в молекуле воды и приводящий к образованию НАДФ-Н и АТФ в резуль- тате нециклического фотофосфорилирования. Это как будто указывает, что фотосинтетическая единица содержит всего 2480 4 = 620 молекул [55]. Однако, поскольку для выделения одной молекулы кислорода требуются 8 квантов, естественно думать, что энергия всех восьми квантов должна быть сосредоточена в одном реакционном центре, а потому фотосинтетическая, единица имеет большие размеры. Возможно, что энергия восьми квантов должна использоваться в течение очень короткого периода времени (< 10 мкс) и практически в одной точке (см. ниже). Таким образом, фотосинтетическая единица выступает как замечательный механизм, при помощи которого растение собирает вместе кванты, поглощенные в разных точках, что позволяет фотосинтетическому аппарату функционировать даже при низкой интенсивности света. [c.277]

Для вычленения отдельных типов фотофосфорилирования в этих работах использовались те же ингибиторы, что и в работа с изолированными хлоропластами -диурон и антимицин А. Наличие нециклического фотофосфорилирования в вышеуказанных объектах in vivo доказано ингибирующим действием на индикаторные процессы диурог-на. Опыты показали, что диурон в концентрациях, полностью ингибирующих ввделение кисЛорода или усвоение Og, угнетает в значительно меньшей степени изучавшиеся индикаторные процесоы -поглощение фосфора, включение его в кислоторастворимые соединения и другие. Неполное подавление этих процессов, протекающих с участием АТф, южет быть объяснено тем, что в живых клетках они осуществляются за счет энергии молекул АТФ, образующихся при циклическом фотофосфорилировании, которое не подавляется диуроном в применявшихся слабых концентрациях. [c.222]

По фотофосфорилированию у растений выполнено огромное число научных работ [1707, 1870]. Сравнительная роль нециклического и циклического фотофосфорилирования была установлена исследователями школы Арнона [1338]. Было показано, что в противоположность бактериям, у которых преобладает циклический процесс, у растений в фотосинтезе доминирующим фотохимическим процессом, по-видимому, является нециклическое фотофосфорилирование, поскольку, кроме того что оно поставляет АТФ, оно также представляет собой единственный механизм, выполняющий перенос водорода (через ТПН) от воды к СОг. Таким образом, циклическое фотофосфорилирование у растений, вероятно, удовлетворяет потребность в АТФ для ассимилирования углерода, которая не удовлетворяется полностью нециклическим фотофосфорилированием . Гест [685, 686], не соглашающийся с мнением о роли циклических процессов у бактерий, считает нециклический поток электронов и фотофосфорилирование высокоусовершенствованным и уникальным процессом — фо-тофитотрофией. Первый сравнительно устойчивый акцептор электронов в нециклическом потоке у растений — ферредоксин [76—78, 81, 82, 88], но поиск первичного акцептора элек- [c.126]

Как растениям, так и бактериям только для ассимиляции углерода в цикле Кальвина требуется больше АТФ, чем НАД(Ф) Н, а именно 3 молекулы АТФ и 2 молекулы НАД(Ф)-Н на 1 молекулу СОг. Если на 1 молекулу НАДФ-Н (на пару электронов) производится только 1 молекула АТФ, то недостающее количество АТФ должно восполняться каким-то другим образом, по-видимому в основном за счет циклического. фотофосфорилирования. Акцептором электрона в циклическом потоке электронов у растений может опять-таки быть ферредоксин [76, 82, 430, 1836]. В циклическом процессе электроны могут течь от ферредоксина к одному из членов мостика между фотосистемой I и фотосистемой II. Однако, каков вклад каждого из этих процессов (нециклического и циклического) в поставку АТФ для ассимилирования углерода, еще не ясно [1007, 1519, 1842, 1871]. [c.127]

Как уже отмечалось, в хлоропластах обкладки отсутствуют граны, а следовательно, слабо представлена ФС П, необходимая для нециклического транспорта электронов, однако в них в изобилии накапливается крахмал. Объясняется это тем, что в хлоропластах обкладки используется поставляемый малик-энзимом NADPH, а также тот Oj, который образовался при окислительном декарбоксилировании малата (или аспар-тата). В этих хлоропластах в процессе циклического фотофосфорилирования синтезируется большое количество АТР и фиксация СО 2 осуществляется по типу цикла Кальвина. У некоторых растений с С4-путем фотосинтеза (амарант, лебеда) яблочная кислота декарбоксилируется в митохондриях клеток обкладки с восстановлением NAD. [c.95]

Скорость зависимой от пирувата фиксации СО2 в экстрактах протопластов мезофилла Сграстений возрастает в несколько раз после добавления оксалоацетата в небольшой (0,5 мМ) коицеитрации. Внесение оксалоацетата стимулирует процесс нециклического переноса электронов, поокольку восстановительная сила используется для превращения оксалоацетата в малат. Это позволяет обеспечить превращение пирувата в ФЕП энергией, образующейся в ходе нециклического фотофосфорп-лирования. Если не добавлять оксалоацетат, то связывание СО2 с пируватом будет зависеть от циклического и псевдоцнк-лического фотофосфорилирования до тех пор, пока не синтезируется достаточное количество оксалоацетата. [c.364]

Более детальными исследованиями этого процесса было установлено, что фотофосфорилирование может быть сопряжено с фотоокислением воды и переиосом мобилизуемого при этом электрона на окисленную пиридиновую дегидрогеназу, в результате чего образуется восстановленная форма последней (НАДФ Нг). Этот вид фотофосфорилирования назван Арноном нециклическим. В отличие от последнего, циклическое фосфорилирование не сопряжено с фотоокислением воды и образованием восстановленной кодегидразы. [c.157]

Одновременно с фотосинтетическим транспортом электронов происходит перенос протонов из стромы хлоропласта во внутритилакоидное пространство — возникает трансмембранный электрохимический градиент ионов водорода (рН-градиент), используемый затем комплексом фермента АТФ-синтетазы для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата в процессе фотосинтетического фосфорилирования. При нециклическом токе электронов и сопряженном с ним фотофосфорилировании происходит образование восстановителя НАДФН и АТФ. При альтернативных путях переноса электронов — циклическом и псевдоцикличес-ком — образуется только АТФ. [c.421]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология