Циклическое фотосинтетическое фосфорилирование

Углекислый газ восстанавливается до уровня углеводов с одновременным выделением кислорода. Эта реакция высоко эндергонична, и она осуществляется благодаря поглощению световой энергии. Энергия, накопленная в углеводах и других восстановленных соединениях, может быть затем использована в виде АТФ в процессах дыхания и фосфорилирования в дыхательной цепи. Недавно проведенные исследования показали, что световая энергия, накопленная в процессе фотосинтетического фосфорилирования, может непосредственно превращаться в химическую энергию АТФ. Хотя уравнение (6.1) точно воспроизводит общие стехиометрические отношения в процессе фотосинтеза в растениях, оно не определяет его основной реакции. Например, фотосинтезирующие бактерии никогда не выделяют кислород, а источником углерода для них вместо углекислого газа могут служить такие соединения, как уксусная кислота. По-видимому, основной реакцией фотосинтеза является превращение АДФ в АТФ в процессе циклического фотосинтетического фосфорилирования (см. стр. 274). [c.256]

Схема циклического фотосинтетического фосфорилирования, приведенная на фиг. 71, показывает многие важные черты, общие с процессом фосфорилирования в дыхательной цепи. В дыхательной цепи фосфорилирование сопряжено с передвижением водорода от восстановленного субстрата через ряд переносчиков водорода к окислителю — кислороду. В циклическом фотосинтетическом фосфорилировании как восстановитель (Н), так и окислитель (ОН) образуются в результате фотолиза воды. Восстановитель передается переносчиками водорода (возможно, ФМН и цитохромами) [c.268]

Отделившийся электрон может быть направлен по цепи переноса электронов в циклическом фотосинтетическом фосфорилировании, в результате чего образуется АТФ. [c.270]

В связи с тем, что в опытах Арнона и Френкеля аденозинтрифосфат был единственным продуктом, образующимся в результате циклического переноса электронов, впоследствии процесс этот получил название циклического фотосинтетического фосфорилирования. [c.187]

Однако функционирует дополнительный механизм, обеспечивающий синтез АТФ без сопутствующего восстановления НАДФ , в котором участвует только ФС I (см. рис. 16.2). Поток электронов, поступивших из реакционного центра ФС I и восстановивших А , возвращается в ФС I, проходя через цитохромы 559 и/, пластоцианин, и, создавая протонный градиент на тилакоидной мембране, используется для синтеза АТФ. Поскольку в данной системе наблюдается циклический поток электронов, то этот путь синтеза АТФ получил название циклического фотосинтетического фосфорилирования. Следовательно, этот путь синтеза АТФ не сопряжен с восстановлением НАДФ" , вьщелением [c.216]

В 1954 г. был обнаружен совершенно не известный ранее механизм образования АТФ. Оказалось, что хлоропласты в присутствии каталитических количеств определенного кофактора, такого, как ФМН или витамин Кз (менадион), катализируют зависимую от света реакцию фосфорилирования АДФ до АТФ. Этот тип фосфорилирования, при котором единственное наблюдаемое изменение состоит в образовании АТФ из АДФ, назван циклическим фотосинте-тическим фосфорилированием . Циклическое фотосинтетическое фосфорилирование обнаружено также у водорослей и в хромато-форах фотосинтезирующих бактерий. [c.263]

Если к системе нециклического фотосинтетического фосфорилирования добавлены микрокаталитические количества (3-10 — З-Ю М) ФМН или витамина Кз, то образование АТФ возрастает без заметного снижения выделения кислорода и сопутствующего ему восстановления НАДФ. Отношение количества АТФ к образующемуся количеству НАДФ-Нг становится больше единицы. По-видимому, в таких условиях циклическое фотосинтетическое фосфорилирование накладывается на нециклический процесс. [c.265]

Показано, что для ассимиляции изолированными хлоропластами углекислоты с образованием триозофосфата необходимо как циклическое, так и нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование. В условиях, допускающих либо нециклическое, либо циклическое фотосинтетическое фосфорилирование (в таких условиях получены результаты, приведенные на фиг. 70), основным продуктом ассимиляции углекислоты является 3-фосфоглицериновая кислота. В присутствии микрокаталитических количеств ФМН сочетание циклического и нециклического фотосинтетического фосфорилирования приводит к ассимиляции углекислоты с образованием триозо-и гексозофосфатов. [c.265]

Кроме ФМН и витамина Кз, существует ряд других переносчиков водорода, катализирующих циклическое фотосинтетическое фосфорилирование. Наибольшая скорость фосфорилирования наблюдалась при использовании искусственного переносчика водорода — феназинметасульфата (ФМС). Активность ФМС, возможно, обусловлена его фотохимическим превращением в пиоцианин в присутствии кислорода. Высокая скорость циклического фотосинтетического фосфорилирования в присутствии ФМС является, вероятно, след- [c.265]

Выдвинуто предположение, что в рекомбинации Н и ОН определенную роль играют цитохромы и что в процессе фотосинтетического фосфорилирования участвует последовательный ряд цитохромов, аналогично тому, как это предполагается для фосфорилирования в дыхательной цепи. При освещении листьев или хлоропластов наблюдаются характерные спектральные изменения. Эти изменения соответствуют возбуждаемой светом реакции окисления цитохрома f гидроксилом и восстановления цитохрома b водородом. Дальнейшим доказательством участия цитохромов служат данные, что циклическое фотосинтетическое фосфорилирование, катализируемое отмытыми хроматофорами hromatium и R. rubrum, подавляется антимицином А и 2-гептил-4-оксихинолин-К-оксидом, который в дыхательной цепи подавляет восстановление цитохрома с цитохромом Ь. Показано, что антимицин А не оказывает значительного подавляющего действия на циклическое фотосинтетическое фосфорилирование в хлоропластах. Однако эти данные необходимо проверить, так как в бактериальных хроматофорах устойчивость к антими-цину А зависит от фактора (или факторов), содержащегося в надосадочной жидкости. 2-Гептил-4-оксихинолин-К-оксид является сильным ингибитором нециклического фотосинтетического фосфорилирования в хлоропластах. Менее эффективно это вещество подавляет циклическое фотосинтетическое фосфорилирование в присутствии ФМН и витамина Кз и совсем не оказывает подавляющего действия на тот же процесс в присутствии ФМС [4]. [c.268]

Относительные скорости нециклического фотосинтетического фосфорилирования, связанного с восстановлением НАДФ, и циклического фотосинтетического фосфорилирования в целом растении в настоящее время неизвестны. В изолированных хлоропластах скорость фотосинтетического фосфорилирования в присутствии ФМС превышает 2000 мкмоль фосфора на 1 мг хлорофилла в 1 час. Такая скорость более чем достаточна для фотосинтеза, который в неповрежденном листе при полном освещении протекает со скоростью около 200 мкмоль поглощенной углекислоты на 1 мг хлорофилла в 1 час. Хотя прямое сравнение интактных тканей и бесклеточных систем не всегда можно проводить, циклическое фотосинтетическое фосфорилирование, по-видимому, вполне удовлетворяет потребности фотосинтеза и даже доставляет АТФ для других эндер- [c.274]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология