Фотосинтез образование восстановителя

Фотохимическое восстановление хлорофилла, его аналогов и производных органическими восстановителями (аскорбиновой кислотой, цистеином и др.) с образованием продуктов, имеющих повышенную энергию за счет поглощенных квантов света, обнаружил А. А. Красновский [1349] спектральным путем и по изменению окислительно-восстановительного потенциала. В темноте происходит без участия кислорода обратный процесс окисления, возвращающий систему в теормодинамически устойчивое состояние. А. А. Красновский предполагает, что фотовосстановление хлорофилла происходит путем перехода на его бирадикал - X электрона от восстановителя НА, после чего последний уже без участия света передает протон окислителю В. Аналогично должны проходить первые стадии фотосинтеза в растениях, где НА — вода или первичные продукты ее восстановления и В — восстанавливающаяся Og или первичные продукты ее фиксации. Таким образом, перенос водорода совершается двумя сопряженными процессами переносом электрона к хлорофиллу и переносом протона к нему же или, что более вероятно, непосредственно к дальнейшим промежуточным продуктам цепи реакций, ведущих к восстановлению СОо. Упрощенная схема участия хлорофилла в фотосинтезе согласно этим представлениям имеет вид [c.476]

Образование восстановителя при фотосинтезе [c.281]

Уже давно в теориях фотосинтеза предполагалось участие окислительно-восстановительных реакций в этом процессе. Однако в ранних теориях в основном внимание уделялось постулированному первичному акту переноса атомов водорода от воды к углекислоте. В 1941 г. в результате блистательного сравнительного анализа биохимии фотосинтетических процессов в самых разнообразных организмах Ван Ниль [426] высказал предположение, что первичный фотохимический акт включает образование первичного окислителя и первичного восстановителя. [c.413]

ЧТО все атомы кислорода для образования О2 поставляет вода в соответствии с уравнением (13-246). Эту идею высказал К. Ван-Ниль [79а] в 1933 г. Он отметил, что при бактериальном фотосинтезе вообще не образуется О2 и что бактерии должны иметь в распоряжении какой-то восстановитель — источник водорода для восстановления СО2 [уравнение (13-25) ] [c.37]

Здесь допущена неточность. На самом деле оба процесса — и образование восстановителя, сопряженное с фосфорилированнем (нециклическим), и циклическое фотофосфорилирование — вызываются светом всей фотосинтетически активной области спектра ( 380—700 нм). Однако циклическое фосфорилирование, по мнению Арнона, происходит при поглощении света одной из двух пигментных систем, а именно системой I спектр ее поглощения простирается несколько дальше в область дальних красных лучей, чем спектр поглощения коротковолновой системы II, участвующей в образовании восстановителя и в нециклическом фотофосфорилировании. Явление усиления в этом случае объясняют тем, что при добавлении коротковолновых лучей образуется необходимый для фотосинтеза восстановитель, который не образуется при облучении светом, поглощаемым одной только системой I. Наконец, точнее было бы говорить не об образовании восстановителя при нециклическом фотофосфорилировании, а наоборот — о нециклическом фотофосфорилировании при образовании восстановителя. — Прим. ред. [c.274]

Ван-Ниль, кроме того, предположил, что первичная реакция фотосинтеза во всех организмах одинакова. Реакция эта — фотолиз воды, приводящий к одновременному образованию окислителей ( 0Н) и восстановителей (ХН) [c.318]

Замечательной стороной процесса является то, что фотосинтез осуществляется как многоступенчатый окислительно-восстановительный процесс с одновременным образованием активных окислителей и восстановителей последние, однако, обособляются и защищаются от взаимодействия друг с другом и от реакций, которые вели бы к обратному ходу процесса по пути падения градиента термодинамического потенциала и рассеяния поглощенной и связанной до этого энергии. Общий квантовый выход процесса составляет 4—8 квант света на одну молекулу восстановленной Og и приводит к связыванию, в восстановленном продукте энергии, соответствующей энергии 3 квант красного света. [c.7]

Вместе с тем автор только вскользь и очень немного говорит об условиях, которые могут сделать систему этих агентов способной осуществлять процесс фотосинтеза в целом. Мы имеем в виду вопрос о гетерогенности среды, о физических, физико-химических и физиологических внутриклеточных структурах, допускающих одновременный ход образования сильных окислителей и восстановителей и исключающих их взаимодействие, а также обратный ход процесса. Важность этой стороны вопроса подчеркнута автором совершенно недостаточно. [c.10]

Химические реакции, влекущие за собой дисмутацию энергии , несомненно, встречаются и у хемосинтезирующих бактерий, у которых несколько молекул сравнительно слабого восстановителя используется для образования молекулы (или радикала), способного реагировать с двуокисью углерода. Эта аналогия с хемосинтезом и является главным основанием для введения понятия дисмутация энергии в обсуждение механизма фотосинтеза. Эта концепция делает возможным принять только один тип первичного фотохимического процесса, даже если число таких процессов больше числа элементарных окислительно-восстановительных актов (водородные переносы или электронные переносы), требующихся для завершения основной реакции. [c.171]

Бактериальный фотосинтез отличается от фотосинтеза высших растений и водорослей отсутствием выделения кислорода донором электрона здесь служит не вода, а более сильные восстановители—H2S, Нг (из гидрогеназы), органические кислоты, тиосуль-фаты. У фотосинтезирующих бактерий отсутствуют эффект Эмерсона и хроматические переходы. На этих основаниях делается вывод о наличии только одной фотосистемы в хроматофорах бактерий — фотосистемы I. В бактериальном фотосинтезе принимают участие несколько цитохромов, которые отличаются по функциональной роли и по спектрам. Для пурпурных бактерий это цитохромы С552 и С555. Вероятно, цитохромы участвуют в нециклическом транспорте к НАД и циклическом транспорте, сопряженном с образованием АТФ. Природа первичного акцептора электронов А, изображенного на схеме, не установлена [c.29]

Однако вводя в химию фотосинтеза свободные радикалы, мы стремились найти восстановитель с бодее высоким потенциалом, чем у любого соединения с насыщенными валентностями, а допуская, что превращение первичного продукта НХ является дисмутацией, мы теряем это преимущество. Можно предположить, что радикал НХ непосредственно идет на восстановление СОд без предварительной дисмутации. Более интересным представляется механизм, в котором между системами Ъ—HZ и X—НдХ включается вторая каталитическая система Т—НдТ (см. схему на фиг. Хб). Такой механизм открывает путь возможной утилизации энергии двух квант для образования одного радикала, а следовательно, и для нового объяснения того, как восемь квант могут использоваться при восстановлении одной молекулы двуокиси углерода. В главе УП предлагались две возможные гипотезы для механизма, в котором могли бы использоваться восемь квант для передачи четырех атомов водорода от воды к двуокиси углерода. Первая гипотеза — дважды повторяющаяся фотохимическая активация одних и тех же четырех водородных атомов (как в схемах на фиг. 19 и 20), вторая гипотеза— перенос энергии, вначале сосредоточенной на восьми водородных атомах, к четырем из них, что иллюстрируется системой [c.242]

Представления об основных этапах и механизмах фотосинтеза можно иллюстрировать следующей схемой по Г. Гаффрону (рис. 54). Согласно этой схеме, активация хлорофилла светом и обусловленная ею диссоциация воды приводят к образованию двух высокоактивных радикалов ХН и УОН, из которых первый является сильным восстановителем, тогда как второй — окислителем. [c.163]

Основу фотосинтеза составляет последовательная цепь окислительновосстановительных реакций, в ходе которых осуществляется перенос электронов от донора — восстановителя (вода, водород и др.) — к акцептору — окислителю (СО2, ацетат) — с образованием восстановленных соединений (углеводов) и вьщелением молекулярного кислорода О2. [c.417]

Как всегда, в фотосинтезе с окислителями-заменителями возникает вопрос, используется ли бензальдегид как таковой, или он сперва окисляется до двуокиси углерода. Последнее авторы считают невероятным, так как им не удалось обнаружить двуокись углерода при помощи щедочи. На количество выделяемого кислорода не влияет присутствие едкого калия. Максимальная наблюдаемая скорость образования кислорода из формальдегида равняется приблизительно Vio нормального фотосинтеза. Таким образом, фотосинтез с окислителями-заменителями так же эффективен, как фотосинтез с восстановителями-заменителями, имеющий место у адаптированных к водороду водорослей (см. главу VH). [c.550]

У прокариот известны три способа получения энергии разные виды брожения, дыхания и фотосинтеза. В процессах брожения в определенных окислительно-восстановительных реакциях образуются нестабильные молекулы, фосфатная группа которых содержит много свободной энергии. Эта фуппа с помощью соответствующего фермента переносится на молекулу АДФ, что приводит к образованию АТФ. Реакции, в которых энергия, освобождающаяся на определенных окислительных этапах брожения запасается в молекулах АТФ, получили название субстратного фосфо-рилирования. Их особенностью является катализирование растворимыми ферментами. Образующийся в восстановительной части окислительно-восстановительных преобразований сбраживаемого субстрата восстановитель (НАД Н2, восстановленный фер-редоксин) переносит электроны на подходящий эндогенный акцептор электрона (пируват, ацетальдегид, ацетон и др.) или освобождается в виде газообразного водорода (Нз). [c.94]

Восстановительный пентозофосфатный цикл является основным механизмом автотрофной ассимиляции углекислоты. Последняя у большинства фотосинтезируюших эубактерий восстанавливается с помощью фотохимически образованной ассимиляционной силы — АТФ и восстановителя. Однако и АТФ, и восстановитель (НАДФ Н2 или НАД Н2) образуются в разных метаболических путях. Поэтому нельзя рассматривать восстановительный пентозофосфатный цикл ассимиляции СО2 строго привязанным только к фотосинтезу. У большой группы хемоавтотрофных эубактерий этот путь фиксации СО2 сочетается с темповыми окислительными процессами получения энергии. Важно отметить только, что это основной путь ассимиляции СО2, если последняя служит единственным или главным источником углерода. [c.296]

Процесс Ф. состоит пз реакций двух типов — фотолиза воды (разложения ее под действием света) и восстановления углекислого газа. Свет необходим лишь для первой реакции, а реакции восстановления СОг — темповые , т. е. идут без доступа света. В настоящее время принимается, что первым продуктом фотосинтеза является фосфоглицериновая кислота, которая затем превращается в сахарозу, крахмал и другие углеводы. Процессы образования углеводов при Ф. состоят пз большого числа реакций, идущих при участии многочисленных ферментов. Наряду с углеводами в процессе Ф. образуются и другие соединения, в частности аминокислоты. Результатом первичной фотохимической реакции Ф. является фосфорилирование адепозиндифосфорной кислоты с образованием аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), богатой энергией. В ходе этой реакции используется только часть поглощенной световой энергии, а другая ее часть расходуется на образование фермента — восстановителя — п на выделение кислорода. Углеводы же синтезируются из СОг за счет энергии АТФ при участии восстановителя. [c.329]

При описании процесса первичных квантовых превращений в фотосинтезе Кэлвин [45] предположил, что в хлоропластах растения хлорофилл покрыт, с одной стороны, акцептором электронов в липидной фазе, а с другой — донором, например ферроцитохромом, в водной фазе. При фотовозбуждении хлорофилл передает электрон акцептору. Затем происходит передача электрона от обычной молекулы хлорофилла на вакантную орбиталь положительного иона хлорофилла. Наконец, в итоге этого процесса миграции заряда положительный ион хлорофилла превращается в хлорофилл, отрывая электрон от донора, причем одновременно образуется феррицитохром. Окисленный донор служит окислителем, а восстановленный акцептор — восстановителем на более поздних стадиях процесса, приводящего к восстановлению двуокиси углерода и образованию кислорода [c.165]

Так как подобные фотохимические реакции в газовой фазе или в гомогенных растворах в мягких условиях среды невозможны, то Рабинович пытается решить эти вопросы для фотосинтеза, привлекая на похмощь представления о свободных радикалах, о дисмутации энергии и об образовании в результате этого окислителей и восстановителей с необычайно высокими потенциалами и т. д. Вместе с тем он сравнительно мало обращает внимания на то, что возможность осуществления подобных трудных в энергетическом отно-щении реакций обеспечивается в самом растении, вероятно, более [c.10]

В этом разделе описываются исследования, в которых искусственный фотосинтез трактуется как установленный факт. В этих исследованиях обычно применялось освещение растворов двуокиси углерода в присутствии различных сенсибилизаторов и затем ведись поиски следов формальдегида или других органических соединений с той же горячностью, с какой в свое время алхимики стремились обнаружить золото на дне тиглей. Чаще всего не вводилось никакого специа.1ьного восстановителя для восстановления двуокиси углерода. Уаверждение, что восстановителем является вода, делалось без каких-либо попыток доказать это констатацией образования кислорода. [c.89]

В 1893 г. Бах [84] обнаружил, что раствор двуокиси углерода и уранилацетат реагируют на свету. При этом окислы урана выпадают в осадок, а двуокись углерода, по мнению Баха, может восстанавливаться до формальдегида. Теми же самыми сенсибилизаторами (солями уранила) пользовались Ушер и Пристли [90] и Мур и Уэбстер [1I5]. Последние авторы придавали особое значение коллоидальному состоянию сенсибилизатора. Они получили положительную реакцию на формальдегид в освещенных растворах карбонатов, содержащих соли урана и железа в коллоидном состоянии эти результаты объясняют, по мнению авторов, естественный фотосинтез, так как соединения коллоидного железа встречаются в хлоропластах. Помимо сомнений в правильности этих результатов, следует выяснить вопрос о том, что происходило с сенсибилизаторами . Оставались ли они в неизменном состоянии, играя, таким образом, роль настоящих катализаторов, или являлись восстановителями Конечно, быдо бы существенным успехом добиться восстановления двуокиси углерода солями урана или закисного железа, так как окислительно-восстановительные потенциалы этих веществ значительно ниже потенциала системы СОд—НаСО. Это восстановление будет только половиной фотосинтеза остается еще восстановить окисленный катализатор (например, ион окисного железа) водой, что должно повлечь выделение кислорода, как было в опытах с изоли-зованными хлоропластами. Однако Бауру и Ребману [118] при попытках повторения опытов Мура и Уэбстера не удалось подучить никакого образования формальдегида, щавелевой, глиоксилевой или муравьиной кислот, не говоря уже о выделении кислорода. [c.90]

Метаболическая цепь переноса энергии состоит из ряда сопряженных реакций окисления и восстановления, в каждой из которых происходит лишь незначительное изменение свободной энергии, соответствующее небольшому участку окислительно-восстановительной шкалы. Наиболее окисленным соединением этой цепи является молекулярный кислород, а наиболее восстановленным — молекулярный водород. Зеленые растения способны к образованию О2 и в то же время к образованию такого сильного восстановителя, как Из (или даже более сильного восстановителя). Так как потенциал водородного электрода Е ) равен —0,42 в, а потенциал кислородного электрода равен -Ь0,81 в, при фотосинтезе должен создаваться общий химический потенциал >1,2 в. Один моль квантов красного света (1 эйнштейн) с длиной волны 700 ммк (длина волны, которая инициирует превращение) соответствует примерно 40 ккал или около 1,8 электронвольт (1 эв соответствует 23 ккал молъ). Если бы каж- [c.552]

Гидроксиламин не оказывает также действия на восстановление двуокиси углерода бактериями (с водородом или сероводородом в роли восстановителей). Как видно из глав VI и VII, эти процессы имеют или одинаковый, или сходный с обычным фотосинтезом первичный фотохимический процесс, ведущий к образованию первоначального продукта окисления (ОН или Z. Однако различия этих первичных продуктов заключаются в том, что они разлагаются с выделением кислорода в нормальном фотосинтезе, но восстанавливаются водородом, сероводородом или иными восстановителями при фоторедукцин у бактерий или адаптированных водорослей. Малая чувствительность последних процессов к гидроксиламину ясно указывает, что чувствительный к этому яду энзим участвует лишь в стадии выделения кислорода в фотосинтезе. [c.320]

В то время как теория Франка подчеркивает косвенный механизм изменений флуоресценции, связанных с фотосинтезом, Вассинк, Катц и другие используют простые представления о конкуренции между первичным фотохимическим процессом и флуоресценцией (плюс диссипация). Основываясь на том, что у пурпурных бактерий присутствие или отсутствие восстановителей влияет на более сильно, чем присутствие или отсутствие Og, названные авторы полагают, что в первичном процессе участвуют возбужденный хлорофилл и образованные энзиматически восстановители, а не Og (или комплекс Og ). [c.237]

У пурпурных бактерий возможны два альтернативных объяснения эффекта лимитирования скорости фотосинтеза и усиления флуоресценции, вызываемого ограниченным поступлением восстановителей (Hg, HgSgOg. ..). С одной стороны, можно рассматривать снабжение восстановителями как предварительную реакцию, медленность которой является причиной накопления измененной, более сильно флуоресцирующей формы светочувствительного комплекса X СЫ Z с другой,— используя теорию Франка, можно считать это снабжение частью завершающей реакции (удаление фотоперекисей) и объяснять его влияние на флуоресценцию образованием наркотиков при помощи накопившихся перекисей. В обоих случаях световая кривая фотосинтеза при увеличении интенсивности освещения будет приближаться к пределу, определяемому максимальной скоростью поступления восстановителя (посредством диффузии или при помощи какого-нибудь предварительного энзиматического превращения). [c.466]

В фотохимической фазе фотосинтеза оОразуются сильные окис-лители и восстановители, участвующие в последующих ферментативных реакциях. Предотвращение рекомбинации этих соединений с потерей энергии в виде тепла возможно только при наличии определенной организации, определенной структуры хлоропласта. Прохождение световых и темновых реакций фотосинтеза также связано с определенным расположением участвующих в них систем на соответственных структурах. Поэтому приятно то огромное внимание, которое сейчас уделяется изучению строения хлоропластов и других структурных образований, в которых осуществляется весь процесс фотосинтеза или только часть составляодих его реакций. [c.93]

Применение долгоживущего радиоактивного углерода С позволило изучить гораздо подробнее пути фотосинтеза. При помощи С Оа Бенсон и Кельвин [1344J нашли, что ассимиляция ее зелеными водорослями в темноте ускоряется в десятки раз после предварительного освещения. Достаточно осветить взвесь хлореллы в течение 20 сек., чтобы затем в течение нескольких минут после выключения света усвоение СОа шло со скоростью, равной 90% от скорости усвоения на свету. Способность усвоения Og в темноте сохраняется в течение десятков минут после прекращения освещения, постепенно падая. Эти данные окончательно подтвердили, чтособственно фотохимическим процессом является образование с участием воды и хлорофилла каких-то малоустойчивых восстановителей RH, которые накопляются в клетках и затем, уже независимо от освещения, присоединяют СОа и карбоксилируются [c.475]

В результате первичной фотохимической реакции фотосинтеза происходит фосфорилирование аденозиндифосфорной кислоты с образованием богатой энергией аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), а также образование восстанавливающего агента восстановленного трифосфорпиридиннуклеотида (ТПН-Н). Благодаря накопленной при фотосинтезе энергии АТФ, при участии восстановителя ТПН-Н и происходит синтез углеводов из углекислоты и воды. Он идет и без света, который необходим только для первичной фотохимической реакции, когда происходят фотолиз воды и образование АТФ и ТПН-Н. [c.23]

Смотреть страницы где упоминается термин Фотосинтез образование восстановителя: [c.583] [c.282] [c.201] [c.73] [c.234] [c.274] [c.387] [c.703] [c.104] [c.514] [c.237] [c.164] [c.348] [c.26] [c.183] [c.204] [c.195] [c.303] [c.114]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология