ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ТРАНСПОРТА ЭЛЕКТРОНОВ

Энергия поглощенного антенной света переносится в реакционный центр, и хлорофилл подвергается электронному возбуждению. Этот процесс занимает менее 30 пс. В течение последующих 20 НС хлорофилл й1 окисляется, вероятно, с образо-панием катион-радикала (Хл-Хл) + -, в котором неспаренный электрон делокализован по всей системе обоих порфириновых колец. Электрон, отданный хлорофиллом в ходе такого окисления, эффективно переносится на первичный акцептор X (Р-430). Хлорофилл й1 возвращается в свое нормальное состояние в результате получения электрона от первичного донора V. Таким образом, реакционный центр ФС I осуществляет эту часть фотосинтетического транспорта электронов путем эффективной передачи электронов от на X, т. е. с помощью процесса, который не может происходить самопроизвольно (рис. 10.10,Л). [c.340]

Вторичные события система фотосинтетического транспорта электронов [c.342]

Как указывалось, существенным моментом рассмотренных схем является раздельное получение кислорода и водорода в фотопроцессе. В этом отношении они являются моделью первичных стадий фотосинтеза. Если бы удалось разобщить транспорт электронов в фотосинтезирующей системе, то можно было бы ограничить фотосинтез только первичными процессами. Задача фотосинтетического получения молекулярного водорода свелась бы к организации фотокаталитического процесса переноса электронов от воды на протоны. Березин и Варфоломеев [71] предлагают несколько вариантов биофотолиза воды. Один из них представлен на рис. I. 8. [c.47]

При выделении в водной среде из хлоропластов вымывается большая часть водорастворимых компонентов например, белки, участвующие в углеводных циклах. Поэтому такие органоиды практически не способны к реакциям восстановления СО2. В то же время в хлоропластах сохраняется функционирующая система фотосинтетических мембран. Это позволяет изучать в суспензиях изолированных хлоропластов процессы транспорта электронов, неорганических ионов, реакции фотофосфорилирования и конформационные превращения органоидов. [c.167]

Ряд компонентов фотосинтетической системы транспорта электронов представляют собой молекулы, которые поглощают свет видимых длин волн и поэтому являются окрашенными пигментами. Так, цитохромы, подобные цитохромам митохондриальных систем транспорта электронов, — это железо-(гем)содержащие белки, поглощающие свет примерно при 560 нм и потому окрашенные в красный цвет. (Общие свойства гемов и цитохромов были описаны в гл. 5.) Флавопротеиновый [c.345]

Появление Оз открыло новые возможности для совершенствования системы получения живой клеткой энергии из химических соединений. Формируется способ получения энергии, основанный на глубоком окислении неорганических и органических соединений окружающей среды. (Органические соединения — теперь. соединения, имеющие биогенное происхождение.) Этот способ связан с созданием новой системы электронного транспорта, в принципе сходной, но не идентичной фотосинтетической системе переноса электронов, и сопряженного с ней механизма фосфорилирования —окислительного фосфорилирования. Последний, по современным представлениям, аналогичен механизму фотофосфорилирования. В группах эубактерий обнаружено огромное разнообразие типов жизни, у которых основным источником энергии служит окислительное фосфорилирование. Различия заключаются в природе доноров и акцепторов электронов. Таким образом, все современные способы получения энергии живыми организмами сформировались на уровне прокариотной клеточной организации и их становление может быть прослежено в эубактериальной ветви. В процессе дальнейшей эволюции развитие получили только наиболее совершенные варианты. [c.438]

Появление молекулярного кислорода открыло новые возможности для совершенствования системы получения живой клеткой энергии из химических соединений. Формируется способ получения энергии, основанный на глубоком окислении неорганических и органических соединений окружающей среды. (Органические соединения — теперь соединения, имеющие биогенное происхождение). Этот способ связан с созданием новой системы электронного транспорта, в принципе сходной, но не идентичной фотосинтетической системе переноса электронов, и сопряженному с ней механизму фосфорилирования, так называемому окислительному фосфорилированию. Последний, по современным представлениям, аналогичен механизму фотофосфорилирования. В мире прокариот обнаружено огромное разнообразие тршов жизни, у которых основным источником энергии служит окислительное фосфорилирование. Различия заключаются в природе доноров и акцепторов-электронов. [c.366]

Исследованиями последних лет в значительной мере выяснена роль в процессах дыхания, а также фотосинтеза ферментов, содержащих железо. Здесь необходимо назвать цитохромную систему, основной путь биологического окисления, путь транспорта электронов от разнообразных дыхательных субстратов к кислороду. Установлена ведущая роль этой системы в энергетическом обмене клетки. Процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования могут осуществляться лишь при непосредственном и непременном участии физиологически активных соединений, включающих железо. Промежуточными переносчиками электронов как в цепи дыхания, окисления дыхательных субстратов, так и восстановления углекислоты в фотосинтезе являются соединения железопорфириновой природы (различные цитохро-мы), а также ряд переносчиков, содержащих железо в негеми-новой форме (ферредоксин, НАД-Н-цитохром-с-редуктаза, ксан-тиноксидаза, сукцинатдегидрогеназа и др.). [c.4]

Не исключено также, что рассмотренная выше 2-схе-ма не исчерпывает сложных взаимоотношений между пигментными системами и переносчиками электронов, возникающих в ходе работы реальной фотосинтетической машины. В последние годы получены экспериментальные доказательства энергетических взаимодействий между соседними фотосинтетическими единицами выявляется миграция энергии между субъединицами обеих систем. Все больше аргументируются и представления о том, что существует несколько путей (электронных каскадов) от воды к фотосистеме I. Электроны могут переноситься от фотосистемы И к фотосистеме I не по одной, а по нескольким параллельным цепочкам переносчиков. В то же время фотосистема I, по-видимому, способна питаться электронами, поступающими от нескольких (например, четырех) фотосистем II. Эффективный контроль скорости транспорта электронов осуществляется также с помощью специальных электронных емкостей . Как показали исследования А. Б. Рубина, из общего, представленного в хлоропластах, пластохинона в реакциях транспорта участвует только около 10—20%, а остальные 80—90% используются тогда, когда в этом возникает острая необходимость. Благодаря такому резерву восстановленного пластохинона в цепи транспорта электронов постоянно поддерживается стабильное редокс-состояние переносчи- [c.99]

Вследствие сложного характера миграционных и электронно-транспортных взаимоотношений между структурными элементами, размещенными в мембране, фотосинтетическая машина приобретает черты статическо-динамической системы, в которой для энергии кванта света обычно находится канал утилизации если свой загружен, закрыт переработкой предыдущего кванта, будет использован параллельный или соседний канал. Так сформировались представления о так называемой муль-тицентральной модели фотосинтетических единиц. Согласно этой модели, достаточно большое число взаимодействующих между собой фотохимических центров включено в единую систему пигментов-светосборщиков и цепей транспорта электронов, в которой каждый центр равновероятно конкурирует за квант поглощенного света. [c.100]

Б. Фотосинтетическая система поглощения света, цепь транспорта электронов и АТР-синтетаза находятся в уплощенных дисковидных мешочках, называемых [c.84]

Вместе с тем ДНОК не только не ингибирует, но, наоборот, увеличивает скорость neipeno a электронов в ФС I (от системы аскорбиновая кислота — ДС1Р на метилвиологен). Если учесть, что в такой же концентрации он подавляет циклическое фосфорилирование, то можно сделать вывод, что отмеченное ускорение переноса электронов является результатом разобщения фотосинтетического транспорта элект ронов и фосфорилирования. [c.60]

Фотоконформационный переход. Рассматривая роль различных факторов в физическом механизме переноса электрона, мы полагали (ХШ.5.6), что температурные изменения скоростей переноса электрона практически целиком обусловлены электронно-колебательными взаимодействиями, как это имеет место для окислительно-восстановительных реакций в растворах. Эта точка зрения поддерживалась результатами интерпретации двухфазной температурной зависимости скорости окисления цитрохрома с фотосинтетическим реакционным центром (РЦ) в клетках пурпурных бактерий (ХШ.5.12), см. рис. ХШ.1. Однако основанный на этих данных вывод о сильной электронно-колебательной связи при изменении зарядового состояния в пигментной системе РЦ впоследствии не нашел подтверждения. Посмотрим, каким образом регуляция процессов электронного транспорта в РЦ осуш ествляется за счет микроконфорамционных движений донорно-акцепторных групп и элементов белкового интерьера, (рис. XIII. 18). [c.411]

Белки, являющиеся компонентами электронтранспортных цепей. Наиболее типичные ферменты этого класса — компоненты дыхательной цепи митохондрий, ферменты системы электронного транспорта микросом, элементы фотосинтетической элек-тронтранспортной цепи в тилакоидах (в частности, различные цитохромы). Остается открытым вопрос об образовании устойчивых комплексов ферментов названных структур и длительности их жизни, [c.79]

ФСП играет центральную роль в генерировании и регуляции электронного транспорта в хлоропластах. Поэтому показатели, отражающие эффективность работы ФСП являются важным компонентом мониторинга активности фотосинтетического аппарата. Метод ИФХ обладает большими возможностями в плане получения информации о состоянии комплексов ФСМ. Одной из основных характеристик комплексов ФСМ является квантовый выход фотохимического превращения энергии, осуществляемого ФСМ. Этот показатель, называемый также квантовым выходом фотохимии ФСП, определяется как соотношение количества квантов, используемых в разделении зарядов в ФСП, к общему количеству квантов, поглощенных антенной этой фотосистемы. Наличие взаимосвязи между квантовым выходом флуоресценции хлорофилла и квантовым выходом фотохимии ФС П имеет большое значение для практического применения метода ИФХ. Существуют различные способы математического вывода зтой зависимости. Все они базируются на наличии конкуренции флуоресценции с другими процессами реализации энергии возбуждения и зависят от используемой модели системы. Ниже приведен наиболее общий вариант (S hreiber et aL 1998). [c.45]