Оказаки фрагменты

Рис. 28.2. Фрагменты Оказаки (по В. Эллиоту)

Как видно, синтез ведущей цепи ДНК идет всегда в направлении 5 —>3, соответствующем направлению движения репликационной вилки. Сохраняя правило синтеза дочерних молекул ДНК 5 —>3, синтез на второй цепи родительской ДНК идет в направлении, противоположном движению репликационной вилки. В зависимости от типа клетки фрагменты Оказаки [c.482]

В действительности процесс репликации ДНК более сложен, чем описанный выше. Считается, что примерно двадцать белков участвуют в процессе репликации, в том числе и такие, которые разделяют родительские цепи, присоединяют и удаляют небольшие фрагменты затравок, вырезают неправильно присоединившиеся основания и исправляют поврежденные участки. Кроме того, оказывается, что синтез новой цепи на матрице происходит не как одна непрерывная стадия, но путем синтеза небольших цепей (фрагментов Оказаки), которые затем соединяются друг с другом с помощью фермента ДНК-лигазы. Затравкой этих фрагментов могут служить короткие цепи РНК, позднее заме- [c.150]

III удлиняет эти затравки до тех пор, пока не упрется в предыдущую затравку, т. е. синтезирует фрагменты Оказаки. Затем действует ДНК-полимераза I, которая продолжает удлинять фрагменты Оказаки, одновременно гидролизуя РНК-затравку предыдущего Фрагмента, используя свою 5 -экзонуклеазную активность. После действия ДНК-полимеразы I между двумя соседними фрагментами остается только одноцепочечный разрыв, который зашивает ДНК-лигаза. Таким образом, в репликативной вилке одновременно работают около 20 разных полипептидов, осуществляя сложный, высо-Коупорядоченный и энергоемкий процесс. Не говоря уже о том, что Каждый нуклеотид переходит в ДНК из богатого энергией предшественника, множество. молекул АТР тратится на действие хеликаз, на синтез РНК-затравок, которые затем удаляются, на активацию ДНК-полимеразы III при переходе на каждый новый фрагмент Оказаки запаздывающей цепи и на работу топоизомераз по Раскручиванию взаимозакрученных цепей ДНК (см. ниже). Такова цена высокой точности и скорости репликации. [c.57]

Для того, чтобы закрыть разрывы между вновь построенными блоками ДНК, ДНК-полимераза I выполняет две задачи. Во-первых, она продлевает синтез незавершенных фрагментов Оказаки на соседние РНК-сегменты и, во-вторых, она удаляет эти РНК- [c.199]

В 1968 г. Оказаки сообщил, что в процессе репликации в бактериальных клетках появляются короткие фрагменты ДНК, получившие название репликационных фрагментов (или фрагментов Оказаки) [27]. В дальнейшем было сделано еще одно важное открытие—был обнаружен новый фермент ДНК-лигаза [28, 29], способный объединять два фрагмента ДНК в непрерывную цепь. Специфическое действие этого фер.мента заключается в репарации ( залечивании ) одноцепочечных разрывов ДНК- Разорванная цепь молекулы ДНК содержит, как это видно из уравнения (15-4), свободные З -гидроксильную и 5 -фосфатную группы, которые должны быть соединены. ДНК-лигаза Е.соИ активи- [c.198]

Недавно было обнаружено, что короткая цепь РНК, образующая гибрид РНК—ДНК, может служить затравкой для ДНК-полимеразы in vitro. Эти данные в сочетании с обнаружением фрагментов Оказаки и лигазы дают основание думать, что в репликационной вилке происходят следующие события двухцепочечная ДНК раскрывается в ограниченном участке, вероятно, при участии расплетающих белков (разд. Д). В специальной затравочной области синтезируется короткий фрагмент РНК-зат1равки, образующей пары оснований с ДНК. Далее [c.198]

Препятствует обратной рекомбинации расплетенных цепей в двойную спираль Соединяют фрагменты Оказаки на отстающей цепи [c.451]

Поскольку ДНК-полимеразы катализируют репликацию в направлении 5 —> 3, а цепи родительской ДНК антипараллельны, только одна из новых цепей синтезируется непрерывно - эта цепь называется лидирующей. Вторая цепь, называемая отстающей, синтезируется в виде фрагментов, которые затем сшиваются специальным ферментом ДНК-лигазой. Сшиваемые части называют фрагментами Оказаки, по имени исследователя, впервые обнаружившим такой вид синтеза цепи ДНК. Длина фрагментов Оказаки может быть от 100 до 1000 нуклеотидов. [c.55]

Получены доказательства, что образование каждого фрагмента Оказаки требует наличия короткого затравочного комплементарного праймера — участка РНК, синтез которого катализируется праймазой. Затем при участии ДНК-полимеразы П1 синтезируются длинные участки ДНК. РНК-затравки далее вырезаются при участии ДНК-полимеразы I, а свободные места их (бреши) замещаются (достраиваются) комгшементарными дезоксирибонуклеотидами под действием той же ДНК-полимеразы I наконец, сшивание разъединенных участков отстающей цепи осуществляется при помощи ДНК-лигаз. Подобный механизм челночного синтеза ДНК легко объясняет фактические данные о накоплении коротких фрагментов ДНК у Е. oll во время репликации ДНК. [c.483]

После образования праймера в направлении 5 3 образуется фрагмент ДНК. На отстающей цепи таких фрагментов синтезируется большое количество, и они называются фрагментами Оказаки. Их величина у прокариот составляет около 1000 нуклеотидов, у эукариот — в три раза меньше. [c.452]

Рис 61 фрагменты Оказаки присоединенные к РНК — инициатору а — матричная ДНК б — комплементарная ДНК в — РНК—праймер НТ—входящий нуклеозид трифосфат [c.170]

Ока , флокулянт 5/204 Окапаевая кнслота 5/1048 Оказаки фрагменты 4/497 Окалина 1/907, 908 2/436, 953, 1180 [c.667]

Направление синтеза ДНК совпадает с направлением расплетания исходной двойной спирали лишь для одной нэ новосиитеэнроваиных цепей (ведущая цепь). Вторая цепь <ннтезируется прерывисто, сравнительно короткими фрагментами. Инициация каждого такого фрагмента Оказаки происходит лишь после того, как образуются достаточно лротяженный однонитевой участок матрицы [c.53]

Удаление РНК-затра-вок, застройка брешей Сшивание фрагментов Оказаки Связывание однонитевой ДНК Гистоноподобный белок [c.56]

Сложность процесса репликации ДНК объясняется тем, что обе цеш1 реплицируются одновременно, хотя имеют разное направление (5—>3 и 3 —>5 ) кроме того, рост дочерних цепей также должен происходить в противоположных направлениях. Элонгация каждой дочерней цепи может осуществляться только в направлении 5 —>3. Р. Оказаки высказал предположение, подтвержденное экспериментальными данными, что синтез одной из дочерних цепей осуществляется непрерывно в одном направлении, в то время как синтез другой дочерней цепи происходит прерывисто, путем соединенгы коротких фрагментов (в честь автора названы фрагментами Оказаки), в свою очередь синтезирующихся в противоположном направлении (рис. 13.4). [c.482]

Оказаки. Таким образом, синтез ДНК на двух матричных цепях исходной молекулы заметно различается. Новосинтезированная цепь которая синтезируется непрерывно, называется ведущей (англ. lea- ding), другая цепь называется запаздывающей (англ. lagging). Каждый фрагмент Оказаки имеет на 5 -конце несколько рибонуклеотидов— результат действия праймазы. Характерный размер фрагментов Оказаки различается для бактерий и эукариот у бактерий, они имеют длину около 1000 нуклеотидов, у эукариот они короче, порядка 100 нуклеотидов. Через некоторое время после синтеза РНК-затравки удаляются, бреши застраиваются ДНК-полимеразой,. а фрагменты сшиваются в одну ковалентно-непрерывную цепь ДНК предназначенным специально для этого ферментом, ДИК-лигазой. [c.54]

В итоге фрагменты Оказаки превращаются в цепи, построенные только из дезоксирибонуклеотидов. Однако на стыке двух фрагментов остаются 5 -концевой фосфомоноэфирный фрагмент первого и 3 -гидроксигруппа второго фрагмента. Их соединение в единую цепь происходит при помощи еще одного фермента, являющегося обязательным участником репликации, — ДНК-лшазы. Этот фермент катализирует соединение двух фрагментов по реакции, аналогичной описанной в 4.6 для РНК-лигазы, используя для образования промежуточного смешанного ангидрида с АМФ, который переносится либо от АТФ, либо ог ЫАВ+. В последнем случае на первой стадии реакции освобождается не пирофосфат, а никотинамидмононуклеотвд. Процесс проходит только в составе двунитевой структуры. Схема процесса может бьггь представлена в виде [c.181]

Две молекулы ДНК-полимеразы одновременно и синхронно синтезируют и ведущую, и запаздывающую цепи ДНК. Когда полимераза, синтезирующая запаздывающую цепь, доходит до начала предыдущего фрагмента Оказаки, она перескакивает на З -конец затравки, которую синтезирует в этот момент праймосома по всей вероятности это событие требует гидролиза АТР. Огромный белковый комплекс, осуществляющий одновременный синтез ДНК на обеих матричных цепях репликативной вилки, предложено называть реплисомон , ориентировочная масса комплекса 1400.) [c.58]

Имеются доказательства того, что происходит симметричный, но сложный процесс непрерывной репликации на обеих цепях. Раскручиванию двунитевой ДНК способствует связывание с многочисленными белковыми частицами, которые прикрепляются к родительской ДНК в выбранном месте инициации н им удается оставить разделенными комплиментарные цепи ДНК, готовые для нового синтеза. Далее определенная РНК-полимераза синтезирует короткую РНК, длиной 01 20 до 25 нуклеотидов, которая комплиментарна родительской ДНК и связывается с ее цепью. Эта РНК действует как затравка для действия большого объемистого фермента ДНК-полимераза 1П, который теперь создает новую цепь ДНК длиной примерно в 1000 остатков, являющуюся продолжением этой РНК. Такой синтез идет в направлении 5 3 путем конденсации дезоксинуклеозид-5 -трифосфатов с З -концевой гидроксильной группой на обеих цепях родительской ДНК показано стрелками на схеме (3) . Поскольку фермент работает в условиях, близких к обратимости, это обеспечивает максимальный термодинамический контроль за правильностью выбора встраиваемых дезоксирибонуклеозидов путем спаривания их оснований с соответствующими основаниями в существующей цепи. Таким путем на каждой родительской пепи располагается ряд блоков, называемых фрагментами Оказаки. [c.199]

Фермент ДНК-полимераза I удаляет РНК-затравку и достраивает фрагменты, а ДНК-лигаза соединяет между собой соседние фрагменты Оказаки фосфодиэфирной связью, которая образуется между З -гидроксилом одного и -фосфатом другого фрагментов. Терминация синтеза ДНК определяется специфической последовательностью. Детали этого процесса пока неизвестны. Наконец, две дочерние хромосомы, образовавшиеся после репликации, прикрепляются к мембране. Рост участка мембраны между точками прикрепления раздвигает их, и разделение клеток заверщает процесс. [c.410]

Элонгация синтеза осуществляется ДИК-полимеразами. В клетках эукариот известно три типа ДНК-полимераз а, р и -у- Предполагается, что репликацию основной клеточной ДНК осуществляет полимераза а, репарацию повреждений — полимераза р, а репликацию ДНК митохондрий полимераза у. Так же как и у прокариот, в репликативной вилке одна из цепей является ведущей (лидирующей), а другая — отстающей (запаздывающей) (рис. 234). Лидирующая цепь синтезируется непрерывно, тогда как запаздывающая — фрагментами Оказаки. Эти фрагменты также инициируются короткими РНК, которые синтезируются, по-видимому, РНК-поли-меразой 1. В распространении реп.1икативной вилкм принимают участие дестабилизирующие двойную спираль ДНК-связывающие белки. [c.411]

Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот (1990) -- [ c.53 , c.58 ]

Молекулярная биология (1990) -- [ c.53 , c.58 ]

Биохимия (2004) -- [ c.452 ]

Молекулярная биология клетки Том5 (1987) -- [ c.33 ]

Основы биохимии Т 1,2,3 (1985) -- [ c.903 , c.904 , c.905 , c.909 ]

Общая микробиология (1987) -- [ c.38 ]

Ферменты Т.3 (1982) -- [ c.0 ]

Биологическая химия (2004) -- [ c.122 , c.123 ]

Биохимия Т.3 Изд.2 (1985) -- [ c.31 ]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология