Бактериофаг умеренный

Фиг. 157. Жизненный цикл умеренного (лизогенного) бактериофага.

Описанные выше бактериофаги, как правило, лизируют зараженные ими бактерии, и потому их называют вирулентными. Некоторые фаги, однако, заражают бактерий-хозяев, но не размножаются в них автономно и не вызывают лизиса. Такие фаги называются умеренными. Видимо, их размножение происходит синхронно с размножением бактерии. Лишь очень редко, в одной из 10 -10 таких лизогенных бактерий, фаг начинает спонтанно размножаться и клетка подвергается лизису. В этом случае для того, чтобы обнаружить выход инфекционного фага, в качестве индикатора нужен другой бактериальный штамм, для которого этот фаг вирулентен. Если смешать лизогенные бактерии с избытком бактерий-индикаторов и посеять смесь на агаризованную среду, то будут расти также и колонии лизогенных бактерий. Время от времени некоторые клетки будут лизироваться и выходящие из них фаговые частицы будут заражать находящиеся по соседству чувствительные (индикаторные) бактерии. Это приведет к появлению бляшек в сплошном бактериальном газоне. Однако в середине каждой такой бляшки сохранится колония лизогенной бактерии (рис. 4.12). [c.147]

Полученные Лурия и Дельбрюком статистические данные в пользу спонтанного происхождения мутаций бактерий и проведенное ими определение частоты мутаций не просто знаменуют собой начало генетики бактерий. Эта работа представляет собой также и первый из нескольких случаев удачного выбора экспериментального материала, способствовавших дальнейшему развитию этой науки. Как выяснилось позднее, Лурия и Дельбрюк смогли обнаружить спонтанное мутирование бактерий к устойчивости к фагу потому, что они использовали фаг Т1, который является вирулентным бактериофагом. Случись Лурия и Дельбрюку выбрать какой-либо из фагов, получивших позднее название умеренных , и они вынуждены были бы сделать вывод, что бактерии приобретают признак устойчивости в результате контакта с антибактериальным агентом на чашке с агаром, и волей-неволей внесли бы свой вклад в укрепление последнего оплота ламаркизма. [c.141]

Рис. 13. Жизненный цикл умеренного бактериофага

Интересные результаты были получены при исследовании умеренных бактериофагов — бактериальных вирусов, генетический материал которых может включаться в геном бактерий (гл. 15, разд. Г.8). Иногда включение вирусных генов в энтеробактерию вызывает изменение структуры О-антигена. Заражение одним вирусом приводит к потере О-ацетильных групп некоторыми сахарными остатками другие вирусы вызывают появление дополнительных заместителей. Под влиянием ряда вирусов в определенных местах молекул олигосахаридов а-связи меняются на р-овязи или связи 1,4 на связи 1,6. Очевидно, вирусные гены [c.393]

Вирулентный фаг. Бактериофаг, способный только к литическому развитию, завершающемуся гибелью клетки, и неспособный к лизогенизации (ср. Умеренный фаг). [c.305]

Умеренные фаги — бактериофаги, способные жить в симбиозе с бактерией, в которой они встречаются в виде профага. [c.466]

Все бактериофаги, оправдывающие свое название пожирателей бактерий , способны вызывать первую из двух указанных выше реакций, ибо фаг, который никогда не размножается с образованием инфекционных частиц потомства, нельзя назвать вирусом . Лизогенную же реакцию способны вызывать только так называемые умеренные фаги. Их называют умеренными в отличие от вирулентных, которые не вызывают лизогенной реакции и никогда не обнаруживаются в лизогенных бактериях в виде профага. [c.337]

Санитарно-показательные микроорганизмы рассмотренных групп не могут быть использованы для оценки загрязнения водоемов вирусами. Вирусы обладают более высокой устойчивостью, чем патогенные бактерии, к воздействиям внешней среды и более длительное время сохраняются в воде водоемов. Комплексные исследования, проведенные в институте общей и коммунальной гигиены им. А. Н. Сысина АМН СССР, показали, что в качестве санитарно-показательных микроорганизмов в отношении энтеровирусов можно использовать бактериофаги кишечных бактерий. Этот тест с достаточной достоверностью может быть применен для санитарной оценки качества воды рек в зонах сильного или умеренного загрязнения. [c.236]

Умеренный фаг. Бактериофаг, способный к лизогенизации клетки хозяина (ср. Вирулентный фаг). [c.317]

Некоторые бактерии несут вирусы (умеренные бактериофаги), которые либо встроены в хромосому клетки-хозяина и реплицируются вместе с ней, либо существуют в клетке автономно и реплицируются самостоятельно, что в конечном итоге приводит к лизису и гибели бактерий. Один из таких умеренных бактериофагов — бактериофаг лямбда (X). При инфицировании чувствительных бактерий . соИ он инъецирует в бактериальную клетку свой геном, состоящий из линейной двухцепочечной ДНК размером 45000 пар оснований (рис. 41.5). В зависимости от физиологического статуса микроорганизма дальнейшее развитие фага может протекать либо по лизогенному пути, который заключается в интеграции фаговой ДНК с хозяйским геномом и сохранении [c.113]

Степень индукции SOS-системы в определенном смысле отражают благополучие клетки и ее шансы на выживание. Поэтому некоторые относительно автономные внутриклеточные генетические элементы, например умеренные бактериофаги, используют индукцию SOS-системы в качестве сигнала для размножения и уничтожения клетки-хозяина безвредный до того участок хромосомы (профаг, см. гл. ХП1), почувствовав слабость хозяина, начинает размножаться и уничтожает его, чтобы спастись самому. Для фага лямбда показано, что чувствительность к состоянию индукции SOS-системы объясняется тем, что репрессор фага устроен аналогично белку LexA и самораскусывается , связавшись с активированным КесА-белком. [c.81]

Ммекулярный механизм транспозиции может быть различным у разных мобильных элементов, поэто.му лучше всего рассмотреть его на конкретных примерах. Достаточно изучен в этом отношении бактериофаг Ми, являющийся, по сути дела, необычным транспозо-ном. Этот умеренный бактериофаг встраивается в произвольный, участок хро.чосомы бактерии-хозяина. Если происходит индукция профага и начинается его вегетативное развитие, то он размножается, не вырезаясь из хромосомы, за счет повторных актов репликативной транспозиции. Вырезание фаговой ДНК из бактериальной происходит лишь при упаковке в фаговые частицы, когда репликация уже прошла. При репликации фага Л и транспозиция происходит с очень высокой частотой, поэтому именно эта система изучена лучше других. [c.115]

Когда ДНК бактериофага проникает в бактериальную клетку, она обычно практически мгновенно начинает контролировать работу метаболического аппарата клетки и направляет его полностью на образование новых вирусных частиц. В результате приблизительно через 20 мин образуется 100—200 новых вирусных частиц, что приводит к лизису клетки и ее гибели. Принципиально отлично от этого ведут себя умеренные фаги. Проникнув в клетку, ДНК умеренного фага может репрессироваться и интегрироваться с бактериальным геномом точно так же, как фактор Р (рис. 15-2). При этом он переходит в состояние профага и вступает в гак называемую лизогенную фазу развития репрессированная ДНК фага реплицируется как часть генома бактерии, не причиняя эреда летке до тех пор, пока какой-нибудь фактор не снимет репрессию и не активирует интегрированный генетический материал. После этого происходят репликация фага и л нэис бактерии. Умеренные [c.258]

Неспецифическая трансдукция. Перенос участков бактериальной хромосомы фагами был открыт в 1951 г. Ледербергом и Циндером у Salmonella typhimurium. В решающем эксперименте (рис. 15.19) штамм-донор В " инфицировали умеренным бактериофагом Р22. После лизиса клетки-хозяина выделяли свободные фаги и инкубировали их вместе со штаммом-реципиентом В , который генетически отличался от штамма B" по меньшей мере одним признаком. Авторы нашли, что после высева инкубированных клеток на подходящую среду появлялись рекомбинанты, обладавшие признаками штамма-донора В . [c.465]

Умеренный бактериофаг Я, F- и R-факторы бактерий — все способны интегрироваться с клеточной ДНК. Этот процесс связан с расщеплением генов, т. е. по своей химической природе он напоминает рекомбинацию. Однако в случае фага X для интеграции и исключения ДНК необходимо наличие также генов int и xis, котцрые отличаются от генов гес-локуса бактериальной клетки и от гена общей рекомбинации (гее) фага. Тем не менее в химическом отношении эти процессы также поразительно сходны с рекомбинацией. [c.287]

До тех пор пока не удалось получить соответствующую вакцину, заражение oryneba terium diphteriae вызывало одну из самых страшных детских болезней. Несмотря на то что возбудитель вызывал лишь образование поверхностных пленок в зеве, больные нередко умирали от тяжелого поражения многих органов. Причиной этого оказался активный термолабильный токсин белковой природы. Было обнаружено также, что бактерии продуцируют токсин лишь в том случае, если они заражены умеренным бактериофагом , несущим ген tox, и при условии, что содержание неорганического железа в среде значительно снижено. [c.305]

В результате проведенных исследований было установлено, что в молекулах ДНК бактериофагов почти все последовательности нуклеотидов уникальны, т. е. встречаются один раз. В ДНК бактерий большинство генов также уникальны, но некоторые последовательности (кодирующие транспортные и рибосомные РНК) повторяются по нескольку раз. В геноме эукариотов уникальные последовательности нуклеотидов, т. е. структурные гены, несущие информацию о структуре специфических белков, составляют около 60% ДНК. Остальную часть ДНК составляют повторяющиеся последовательности. От 10 до 25% генома животных представлено умеренно повторяющимися последовательностями. Они являются структурными генами продуктов, необходимых ктетке в больших количествах. Это гены рибосомных и транспортных РНК, белков гистонов, отдельных цепей иммуноглобулинов. Они, как правило, расположены в ДНК в виде тандемных повторов, т. е. друг за другом, один ген отделяется от другого спейсером (от англ. spa er — промежуток). В группу умеренно повторяющихся последовательностей входят также участки ДНК, выполняющие регуляторные функции. Кроме того, в ДНК эукариот встречаются часто повторяющиеся последовательности (10 —10 раз). В основном это сате-литная ДНК, обнаруживаемая в центромерных областях хромосом, участвующая, по-видимому, в спаривании и расхождении хромосом. [c.178]

Известны три состояния, в которых могут находиться недефектные фаги и три типа влияния фаговой инфекции на судьбу зараженной клетки К числу первых относят свободное состояние, вегетацию и состояние профага (для так называемых умеренных фагов), к числу вторых — гибель зараженной клетки (фаги здесь называют истинно вирулентными), переход клетки, несущей умеренный фаг (профаг), на путь лизогенного развития, или, в случае индуцибельности профага и воздействия индуцирующими факторами (УФЛ, некоторые мутагены и др ) — на путь лизиса, наконец, при третьем типе влияния фаговой инфекции не наблюдается каких-либо заметных отклонений в характере поведения зараженных клеток — гибели их не происходит, фаги при этом могут высвобождаться из клеток или постоянно реплицироваться, находясь внутри их и слегка замедляя скорость размножения клеток Учитывая сказанное, следует подчеркнуть, что бактериофаги имеют большое значение в биотехнологии еще и потому, что они могут выступать ощутимыми вредителями в микробиологических производствах, базирующихся на эксплуатации прокариотических организмов [c.85]

Бактерий, содержащих профаги, называют лизогенными, т. е. способными при определенных условиях подвергнуться лизису. Чтобы дополнить терминологию, следует указать, что бактериофагов, способных образовывать профагов в лизогенных бактериях, называют умеренными. [c.253]

Явление трансдукции заключается в том, что бактериофаги, растворившие подвергшуюся их нападению бактериальную клетку, переносят части хромосом из этой клетки в другие бактериальные клетки, которые вследствие этого оказываются генетически измененными, В таких случаях речь идет, как правило, об умеренных фагах, которые мирно прикреп- [c.254]

В известной мере сходный случай представляют собой умеренные бактериофаги, которые в форме профагов существуют в лизогенных бактериях. В гл. XXI мы коснулись этого странного явления, указав, что профаги не встречаются свободно в цитоплазме, а занимают определенное место в хромосоме бактерии-хозяина. [c.364]

Исследования умеренного бактериофага X внесли важный вклад в генетику. Фаг X содержит линейную молекулу ДНК длиной примерно 49 ООО п. п., то есть почти в 10 раз более длинную, чем геном фага фХ174. Фаг X представляет большой интерес, поскольку его генетические регуляторные механизмы довольно сложны. Когда чувствительную бактериальную клетку заражают умеренным бактериофагом, например фагом X (рис. 7.6), возможны два варианта дальнейших событий. В первом случае фаг реплицируется, производит множество потомков и разрушает клетку. Во втором случае фаговая инфекция приводит к лизоге-низации клетки, при этом фаг встраивается в бактериальную хромосому и превращается в пассивный участок бактериального генома. В таком состоянии фаг представляет собой профаг или провирус, реплицирующийся лишь как часть генома хозяина и в таком виде попадающий в дочерние клетки. При этом многие гены фага, потенциально летальные для клетки-хозяина, находятся в неактивном состоянии, или репрессированы. Однако иногда фаг может индуцироваться, переводя клетку на путь лизиса клетка погибает, высвобождая многочисленное потомство фага (рис. 7.6). Таким образом, фаг X служит моделью генетической системы вирус-хозяин. Изучение его функционирования послужило основой для современных представлений об опухолеродных вирусах млекопитающих, способных встраиваться в геном, таких как вирус полиомы и 8У40. В этой главе мы рассмотрим различные типы [c.204]

В клетках Е. соИ могут содержаться и другие репликоны, способные существовать отдельно от бактериальной хромосомы. Они называются эписомами, и плазмидами, и представляют собой кольцевые молекулы ДНК различных размеров от 10 н.п. до почти трети величины самой бактериальной хромосомы. Одна из наиболее интересных и тщательно изученных эписом получила наименование F-фактора (фактора фертильности). F-фактор определяет половой процесс у Е. соН. Эписома-это генетический элемент, который может существовать либо в форме репли-кона отдельно от бактериальной хромосомы, либо встраиваться в бактериальную хромосому и составлять при этом часть репликона бактерии. Эписомой является и бактериофаг X, способный существовать как вне клетки в форме фага, так и внутри бактериальных клеток, либо в качестве отдельного репликона (при литической инфекции), либо в форме профага, составляя часть бактериального репликона. В противоположность эписомам, плазмиды не встраиваются в другие репликоны, а всегда существуют в форме свободных (автономных) репликонов. Умеренный фаг Р1, находясь в состоянии профага, представляет собой плазмиду, существующую отдельно от бактериального репликона. Однако, больщинство плазмид не покидают пределов клетки и не образуют внеклеточных форм. [c.231]

Наиболее крупный из известных транспозонов-это умеренный бактериофаг Ми. Ми может в форме профага встраиваться в любое место генома Е. oli, инактивируя гены, оказавшиеся на месте мишени. При литическом развитии Ми ДНК для репликации должна быть встроена [c.244]

Для рекомбинации между молекулами ДНК, которые характеризуются низким уровнем или даже полным отсутствием гомологии, используются механизмы, совершенно отличные от механизмов общей рекомбинации. С сайт-специфической рекомбинацией мы уже встречались на примере интеграции профагов (гл. 7), а с незаконной рекомбинацией-при знакомстве с подвижными генетическими элементами (гл. 8). У Е. соН протекание как сайт-специфической, так и незаконной рекомбинации не зависит от генов гесА, гесВ или гесС. Различия между этими двумя типами рекомбинации выражены не очень четко и связаны со степенью сходства нуклеотидных последовательностей, участвующих в рекомбинации. В случае умеренных бактериофагов типа X участки attP и att характеризуются очень высокой специфичностью в отношении связывания специализированных белков, направляющих рекомбинацию, которые кодируются фаговыми генами int и xis. Поэтому интеграция профага практически всегда происходит в участке att , локализованном в хромосоме Е. соИ между генами gal и Ыо. Однако при делеции сайта attB интеграция профага все же происходит с заметной, хотя и значительно более низкой частотой, в целый ряд других участков на хромосоме Е. соН. Подвижные генетические элементы характеризуются существенными различиями в уровне специфичности при выборе мишени для транспозиции. [c.152]

Вирулентные и умеренные бактериофаги. Бактериофаги, или вирусы бактерий, делят на две категории вирулентные и умеренные. Вирулентный бактериофаг (или просто — фаг), проникая в клетку, вызьшает литическую реакцию, т. е. размножается и лизирует бактерию. Умеренные бактериофаги могут вызывать как литическую, так и лизогенную реакцию. В последнем случае инфицирующий фаг переходит в состояние профага, который воспроизводится синхронно с хромосомой бактерии. Бактерии, несущие профаг, называют лизогенными. Лизогенные бактерии приобретают иммунитет, т. е. устойчивость к дополнительному заражению тем же бактериофагом, который их лизогенизиро-вал. [c.209]

Лизогенное состояние устойчиво воспроизводится. Профаг при этом теряется с частотой около 1 на 10 —10 клеточных делений. В лизогенных культурах может происходить индукция бактериофага, в результате чего наблюдается массовый лизис бактерий. Такое явление происходит спонтанно и стимулируется целым рядом агентов, повреждающих ДНК ультрафиолетовыми и рентгеновскими лучами, алкилирующими соединениями, азотистым ипритом, органическими перекисями и т. д. Следует подчеркнуть, что, заражая бактериальную клетку, умеренный фаг может вызвать как литическую, так и лизогенную реакхщю. Вероятность того и другого варианта зависит от физиологического состояния культу- [c.209]

Общая, или неспецифическая, трансдукция. Трансдукцию осуществляют умеренные бактериофаги. К их числу относится и фаг Р22, при помощи которого Н. Зиндер впервые обнаружил трансдукцию у Salmonella typhimurium. [c.210]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология