Препрофазный пучок

Плоскость будущего деления клетки определяется положением препрофазного пучка микротрубочек [24 [c.199]

Рнс. 19-58. Схема перераспределения кортикальных микротрубочек в ходе митотического цикла. В интерфазе кортикальные микротрубочки располагаются равномерно по всей периферии клетки. В препрофазе они концентрируются в виде компактного пучка, опоясывающего клетку. Этот препрофазный пучок микротрубочек точно определяет место соединения новообразованной и материнской клеточной стенки при последующем делении. [c.201]

Рнс. 19-59. Схематическое изображение удлиненной эпидермальной клетки кория, претерпевающей асимметричное деление плоскость деления определяется положением препрофазного пучка микротрубочек. В результате такого деления ббльшая дочерняя клетка остается эпидермальной, а меньшая дифференцируется в клетку корневого волоска. [c.201]

В то же время крупная цеят1Ш1Ь-ная клетка-предшественница замыкающих клеток-готовится к симметричному делению положение препрофазного пучка указано скобками. Г. В верхней клетке цитокинез закончен, а в клетке-предшественнице замыкающих клеток близок к завершению. Сформировавшиеся устьица изображены на рис. 19-10. (С любезного разрешения С. Busby.) [c.201]

Независимо от того, будет ли деление симметричным или асимметричным, будет ли оно поперечным, продольным или тангенциальным, растительная клетка еще до начала митоза заранее определяет, где именно оно произойдет (рис. 19-59). Надо полагать, что микротрубочки препрофазного пучка, исчезающие к началу митоза, оставляют о себе некий локальный след в молекулярной памяти. Важность такой системы контроля клеточного деления очевидна, особенно ввиду того, что сильно асимметричное деление часто приводит к образованию двух дочерних клеток с разной онтогенетической судьбой например, клетки устьиц, клетки корневых волосков или генеративные клетки пыльцевых зерен развиваются из меньших по величине продуктов асимметричного деления (рис. 19-60). Возможно, что эта особенность деления растительных клеток обусловлена утратой ими подвижности. Для неподвижных клеток важно, чтобы были точно определены места и плоскости их деления, так как наличие клеточных стенок делает пространственную реорганизацию после митоза невозможной. [c.202]

Для организованного роста растения необходимо, чтобы клетки в специализированных участках делились в определенной плоскости и в определенное время, иными словами, чтобы цепочки клеток были правильно ориентированы. Микротрубочки с самого начала принимают участие в ориентации плоскости деления клеток. Таким образом, первые заметные признаки того, что клетка высшего растения собирается делиться в определенной плоскости, появляются сразу же после интерфазы, когда микротрубочки кортикального слоя исчезают в ходе подготовки к митозу. В это время непосредственно под плазматической мембраной появляется узкая окружающая всю клетку зона микротрубочек (рис. 20-63). Так как микротрубочки, входящие в состав этой зоны, появляются в Сг перед началом профазы, данная зона называется иреирофазиым пучком. Хотя она исчезает перед метафазой, но граница плоскости деления каким-то образом запоминается когда позже в процессе цитокинеза образуется новая клеточная пластинка, го она начинает расти наружу, сливаясь с родительской стенкой гочно в гом месте, которое первоначально было занято нрепрофазным пучком (рис. 20-64). Даже если содержимое клетки после исчезновения препрофазного пучка сместить посредством центрифугирования, растущая клеточная пла- [c.431]

В настоящее время известно, что препрофазный пучок кроме микротрубочек содержит многочисленные актиновые филаменты. Последние не ограничены кортикальным слоем и формируют также радиальные дисковидные скопления нитей, которые пересекают вакуоль, соединяясь вместе и поддерживая делящееся ядро, расположенное в центре После того как микротрубочки в препрофазном пучке деполимеризуются, эти радиальные актиновые нити сохраняются, обеспечивая запоминание , предопределяющее положение плоскости деления. В ходе цитокинеза. [c.432]

Рис. 20-64. Эта серия электронных микрофотографий эпидермальных клеток листа сахарного тростника демонстрирует строгую последовательность симметричных и асимметричных клеточных делений, происходящих при образовании устьица. Плоскость каждого деления предопределяется препрофазным пучком микротрубочек. А. На среднем фото верхняя клетка готовится к асимметричному митозу, в результате которого отделится побочная клетка (нижняя клетка уже разделилась, образовав другую побочную клетку) Положение препрофазного пучка отмечено скобками, а детали его структуры при большом увеличении показаны на фото слева и справа. В. Верхняя клетка вступает в метафазу, препрофазный пучок исчез. В. В верхней клетке образуется клеточная пластинка, ее края загибаются вниз к месту бывшего препрофазного пучка. В то же время крупная центральная клетка - предшественница замыкающих клеток - готовится к симметричному делению, положение препрофазного пучка указано скобками. Г. В верхней клетке цитокинез закончен, а в клетке-предшественнице замыкающих клеток близок к завершению. В результате последнего деления образуется пара замыкающих клеток, которые окружают устьичную щель (см. рис. 20-11). (С любезного разрешения

Вне зависимости от того, симметрично или асимметрично деление клетки, является оно трансверсальным, периклинальным или антиклинальным, препрофазный пучок в растительной клетке всегда определяет место будущего деления клетки еще до того, как начнется митоз (см. рис. 20-63. Б). Подобный пространственный контроль имеет особенно большое значение в случае асимметричного деления клеток, в результате чего образуются две дочерние клетки с разными последующими путями развития например, клетки устьиц, клетки корневых волосков и генеративные клетки пыльцевых зерен развиваются из меньшей по размеру дочерней клетки. В ходе такого деления ядро переходит в соответствующую область клетки еще до митоза (рис. 20-65). Хотя механизм перемещения ядра пока остается неизвестным, имеются доказательства того, что в этот процесс вовлечены как микрогрубочки, так и актиновые филаменты. [c.433]

Рис. 20-65. Асимметричное деление в удлиняющейся клетке эпидермиса корня. В интерфазе (А) микротрубочки кортикального слоя располагаются вдоль клеточной стенки. Однако в ходе препрофазы (Б) они собираются в дискретный пучок, опоясывающий клетку Такой препрофазный пучок трубочек точно предсказывает место, где новая клеточная стенка соединится со старой, когда клетка разделится. В. Эта клетка эпидермиса делится асимметрично, образуя большую дочернюю клетку, которая остается эпидермальной, и небольшую дочернюю клетку, которая становится клеткой корневого волоска.

Многочисленные данные свидетельствуют о том, что микротрубочки часто выполняют роль временных шаблонов , определяющих расположение остальных компонентов цитоплазмы. Эта их функция особенно ясно выражена в растительных клетках (см. гл. 19). Так, например, препрофазный пучок, состоящий из кортикальных микротрубочек, определяет плоскость деления клетки, а другие микротрубочки-место закладки и ориентацию клеточной стенки (разд. 19.3.7 и 19.4.3). У млекопитающих спиральные витки микротрубочек окружают аксонему развивающегося спермия, а затем исчезают, оставив после себя спираль из митохондрий, снабжающих аксонему аденозинтрифосфатом (см. рис. 9-4). Наконец (самый поразительный пример ), у насекомых в период раннего развития летательных мышц микротрубочки образуют правильные ряды в области формирования тонких и толстых филаментов (рис. 10-80) позднее эти микротрубочки исчезают, а на их месте остается высокоорганизованная система филаментов, характерная для этих специализированных мышц. [c.130]

Перед профазой формируется так называемый пре-профазный пучок — широкая лента из сравнительно тесно расположенных кортикальных микротрубочек. По мере созревания препрофазного пучка все большее число микротрубочек собирается вместе, а количество микротрубочек в других частях кортекса уменьшается. В ядерной оболочке, с которой в интерфазе никакие микротрубочки не связаны, начинает при развитии препрофазного пучка обнаруживаться тубулин. Микротрубочки — в виде сети или радиально ориентированные — появляются в области между ядром и кортексом клетки. Некоторые из таких микротрубочек, по-видимому, соединяют препрофазный пучок с ядерной оболочкой. Препро-фазный пучок обладает поразительным свойством хотя он исчезает до окончания профазы, он предопределяет расположение плоскости клеточного деления [125]. [c.71]

По завершении клеточного деления микротрубочки постепенно занимают кортикальное положение, характерное для микротрубочек интерфазной клетки. Участие микротрубочек и в ориентации целлюлозных фибрилл, механически определяющих возможную будущую форму клетки, и в образовании препрофазного пучка, задающего ориентацию плоскости клеточного деления, делает их роль в развитии растений ключевой. Весьма вероятно, что во всем этом принимает также участие и актин, но какое именно выяснить из-за технических трудностей пока не удается. [c.72]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология