Антитерминация

Белки, участвующие в антитерминации, присоединяются к транскрибирующему комплексу до того, как он достигает терминаторов. [c.161]

Участки, сходные по последовательности с лйГ-участками фага А, обнаружены и в некоторых оперонах хромосомы Е. соИ, в частности в оперонах рибосомных РНК- Внутри этих оперонов имеются р-зависимые терминаторы, на которых, однако, в норме терминации не происходит. С низкой эффективностью идет в этих оперонах терминация и на искусственно введенных р-зависимых терминаторах. Терминаторы внутри генов рибосомной РНК, по-видимому, не нл жны для его функционирования. Они просто там есть, потому что некоторые последовате.тьности, необходимые для функционирования рРНК, проявляют терминирующие свойства. Когда такие постедовательности встречаются в составе мРНК, с терминацией борется рибосома, осуществ-тяющая трансляцию. Поэтому в отсутствие транс.тяции внутри многих генов происходит терминация транскрипции. В случае рибосомных РНК, которые никогда не транслируются, д.тя борьбы с терминацией в ненужных местах предусмотрена система антитерминации, формирующаяся в начале оперона. Какие белки принимают участие в этой системе, еще не ясно. [c.162]

Для полного понимания молекулярных механизмов сложного процесса биогенеза мРНК предстоит решить множество вопросов. В частности, необходимо вьщелить в чистом виде и охарактеризовать белковые факторы, принимающие участие в этой регуляторной системе. Далее следует раскрыть механизмы узнавания промотора, терминации и антитерминации, избирательного метилирования, а также тонкие молекулярные механизмы регуляции сплайсинга. Решение указанных проблем будет, несомненно, способствовать лучшему пониманию сущности механизмов регуляции экспрессии генов эукариотических клеток в норме и при патологии. [c.493]

Включение определенных генов фага X происходит за счет выключения р-зависимых и р-независимых терминаторов, расположенных перед ними, под действием белка, кодируемого геном N. Кроме фагового N-белка в антитерминации участвуют по крайней мере три белка, кодируемых клеткой-хозяином, из которых более подробно изучен белок, кодируемый геном nusA, который способен взаимодействовать с минимальной РНК-полимеразой, занимая на ней место а-субъединицы. Хотя белок NusA является компонентом системы антитерминации, сам по себе он способен удлинять паузы в некоторых участках ДНК и даже вызывать терминацию. [c.161]

Наиболее хорошо изученным примером антитерминации является регуляция транскрипции при развитии фага лямбда. Характер контролирующих процессов у всех фагов, использующих бактериальную РНК-полимеразу для транскрипции ранних генов, имеет большое сходство. Во всех случаях один из ранних фаговых белков необходим для транскрипции последующего набора генов. У фага лямбда гены, транскрибируемые бактериальной РНК-полимеразой сразу же после начала инфекции, называются предранними или немедленно ранними, а гены, экспрессирующиеся на следующей стадии,-задержание ранними. [c.169]

Антитерминация зависит от определенных сайтов в ДНК [c.169]

На некоторых терминаторах терминационные события могут быть предотвращены под действием специфических регуляторных белков, взаимодействующих с РНК-полимеразой. В результате антитерминации фермент продолжает синтезировать РНК за пределами терминатора. Это явление называется прочитыванием терминатора (этим же термином обозначают проскакивание рибосомой терминирующего кодона при супрессии). [c.162]

Антитерминация представляет собой особый регуляторный механизм. Различные белки (факторы антитер-минации) позволяют РНК-полимеразе проскакивать определенные терминирующие последовательности. Таким образом, контролируется способность фермента транскрибировать гены, расположенные за терминатором. Данный механизм характерен для регуляторных систем фагов. [c.162]

Механизм антитерминации, контролируемый фаговым геномом [c.168]

С другой стороны, возможность использования анти-терминационного механизма в качестве регуляторного зависит от конкретного расположения генов. Ранние гены должны непосредственно примыкать к генам, которые будут транскрибироваться вслед за ними. При этом необходимо, чтобы два класса генов были разделены терминатором. Если по какой-либо причине терминации не произойдет, то РНК-полимераза сможет транскрибировать гены, расположенные по другую сторону от сайта терминации. Таким образом, в результате антитерминации РНК-полимераза продолжает узнавать те же самые промоторы. Поэтому новые гены экспрессируются путем образования более длинных молекул РНК, содержащих на 5 -конце последовательности, соответствующие ранним генам, а на З -конце-последовательности, соответствующие новым генам. Поскольку оба типа последовательностей остаются объединенными, экспрессия ранних генов продолжается. [c.169]

Регуляторный ген, продукт которого контролирует переключение транскрипции с предранних генов на задер-жанно ранние, был идентифицирован благодаря мутациям, нарушающим переключение. Мутанты фага лямбда по гену N способны транскрибировать только предран-ние гены, и поэтому инфекционный процесс останавливается на этой стадии. Наблюдаемый эффект во многом похож на то, что происходило с фагом 8Р01, несущим в гене 28 мутацию, которая нарушает образование С генетической точки зрения безразлично, обусловлено ли включение транскрипции новых классов генов изменением специфичности инициации или антитерминацией. Оба процесса находятся под позитивным контролем со стороны раннего фагового гена, кодирующего белок, необходимый для включения следующего класса генов. [c.169]

Антитерминирующее действие белка pN высокоспецифично. Он не подавляет терминацию на всех р-зависимых сайтах. Например, после синтеза рЫ терминация по-прежнему происходит в конце бактериальных генов. В то же время антитерминационные события не определяются терминаторами Гы и tRl, так как если бактериальный ген, содержащий р-зависимый терминатор, встраивается в раннюю область фага лямбда, то белок рЫ способен обеспечивать антитерминацию на его терминаторе. Следовательно, антитерминация происходит на любом терминаторе, который встречается на пути РНК-полимеразы, [c.169]

Таким образом, в каждой из этих транскрипционных единиц должен существовать некий сайт, который узнается белком рК. Этот сайт является сигналом, указывающим на то, что антитерминация должна произойти на первом же встретившемся терминаторе. Другими словами, сайт, необходимый для антитерминации и узнаваемый белком рЫ, и сайт терминации, в котором при определенных обстоятельствах данный белок обеспечивает антитерминацию, находится в разных местах. На основе этих данных можно сделать более общее заключение. [c.170]

Процесс антитерминации может затрагивать все РНК-полимеразы, инициирующие синтез на ранних промоторах фага лямбда, независимо от вида терминатора [c.170]

Участок ДНК, узнаваемый белком pN, называется nut (N utilization). Участки, ответственные за антитерминацию при левосторонней и правосторонней транскрипции, обозначаются соответственно как nutL и nutR. Нам известно, что эти участки должны находиться между Pl и iLi в одной транскрипционной единице и между Pr и IRj-B другой. Где же точно они расположены Их можно картировать с помощью гибридов фага лямбда с другими фагами, у которых имеются замены в определенных участках генома, либо с помощью делеций в ДНК фага лямбда, предотвращающих антитерминацию, а также путем вьщеления точковых мутаций nut , блокирующих антитерминацию. [c.170]

Как же осуществляется антитерминация Когда белок pN узнает сайт nut, он должен провзаимодействовать с РНК-полимеразой в этом сайте, модифицировав ее таким образом, что она в дальнейшем, находясь на терминаторе, уже не отвечает на фактор р. Различная локализация сайтов nut указывает на то, что это событие не связано ни с инициацией, ни с терминацией, а осуществляется под действием РНК-полимеразы в момент элонгации РНК в сайте nut. [c.170]

Является ли способность белка pN узнавать короткую последовательность в транскрипционной единице примером более широко используемого механизма антитерминации Существуют другие фаги, родственные лямбда, которые имеют различные гены N и различную анти-терминаторную специфичность. Область фагового генома, в которой находятся сайты nut, имеет различную последовательность у разных фагов, и, вероятно, каждый фаг обладает только ему свойственными сайтами nut, которые специфически узнаются собственным белком pN. Каждый из этих белков pN должен обладать одинаковой способностью взаимодействовать с транскрипционным аппаратом, осуществляя антитерминаторную функцию, но при этом иметь различную специфичность по отношению к последовательности ДНК, активирующей этот процесс. [c.171]

Чтобы разобраться в особенностях двух путей, сначала мы рассмотрим литический цикл развития фага. На рис. 16.6 приведена карта ДНК фага лямбда. Группа генов, связанных с регуляцией, окружена генами, необходимыми для рекомбинации и репликации. В числе генов регуляторной группы находятся предранние гены N и его. Они транскрибируются с разных цепей ДНК N-по направлению влево, его-вправо. В присутствии фактора антитерминации транскрипция продолжается влево от гена N в область генов рекомбинации и вправо от гена его в область генов репликации (см. также рис. 13.7 и 13.8). Это проиллюстрировано на рис. 16.7, где приведено истинное состояние ДНК фага лямбда во время инфекции. [c.209]

Открытие антитерминации как фагоспецифического механизма помогло обнаружить другие бактериальные белки, являющиеся компонентами транскрипционного аппарата. Бактериальные белки, с которыми взаимодействует белок pN в процессе функционирования, могут быть выявлены с помощью мутантов Е. соН, в которых белок pN не может обеспечить антитерминацию. Эти мутанты резистентны к инфицированию фагом лямбда, так как в этих клетках фаг способен экспрессировать только свои предранние гены. Некоторые из этих мутаций картируются в гене гроВ. Это свидетельствует в пользу того, что белок pN взаимодействует с (3-субъединицей минимального фермента. [c.171]

Регуляторные белки обладают и другими свойствами. Мы уже видели, что существуют позитивные регуляторы, которые названы так потому, что в их присутствии выражение структурных генов включается. В отсутствие регулятора гены не могут выражаться. Примером регуляции такого типа является инициирование транскрипции путем образования новых сигма-факторов (гл. 12) или специфическая антитерминация транскрипции (гл. 13). [c.178]

Фаг лямбда имеет только два предранних гена, транскрибируемых независимо РНК-полимеразой клетки-хозяина. Один из них, его, вьшолняет двойную функцию 1) предотвращает синтез лизогенного репрессора (условие, необходимое для осуществления литического цикла) и 2) выключает экспрессию предранних генов (ненужных на более поздних этапах литического цикла). Другой предран-ний ген-ЛГ, кодирующий, как мы видели в гл. 13, фактор антитерминации, благодаря которому транскрипция переходит в область, содержащую задержанно ранние гены. [c.208]

Задержанно ранние гены включают в себя два гена репликации (необходимых для литической инфекции) и семь генов рекомбинации (некоторые из них отвечают за рекомбинацию при литической инфекции два гена необходимы для интеграции ДНК фага лямбда с бактериальной хромосомой при лизогенизации). Функции двух ге-нов-регуляторов, ll/ lll, необходимы для инициации синтеза лизогенного репрессора. Регуляторный ген Q кодирует фактор антитерминации, благодаря которому бактериальная РНК-полимераза получает возможность приступить к транскрипции поздних генов. Таким образом, задержанно ранние гены служат для двух целей одни из них необходимы для установления фагом лизогенного со- [c.208]

Это требует участия pN для антитерминации [c.212]

Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот (1990) -- [ c.161 , c.162 , c.292 , c.295 , c.297 ]

Молекулярная биология (1990) -- [ c.161 , c.162 , c.292 , c.295 , c.297 ]

Гены (1987) -- [ c.169 , c.170 ]

Гены и геномы Т 2 (1998) -- [ c.181 ]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология