Сигма-фактор

Изменения частот заместителей (У), находящихся под влиянием индуктивного действия группировки X, часто хорошо коррели-руются с другими данными, такими, как кислотность заместителя У или сигма-фактор Гаммета (а) (примеры см. в табл. 4.5). [c.147]

Сигма-фактор — см. РНК-полимераза кишечной палочки. [c.81]

РН К-полимераза сигма-фактор [c.235]

Сигма-фактор контролирует связывание РНК-полимеразы с ДНК [c.133]

Основная функция сигма-фактора состоит в том, чтобы обеспечить стабильное связывание РНК-полимеразы с промоторами, а не с другими участками ДНК. [c.133]

Сигма-фактор принципиально изменяет характер взаимодействия РНК-полимеразы с ДНК. У голофермента сродство к слабым участкам связывания, т.е. любым последовательностям ДНК, резко снижено. Константа связывания для этой реакции составляет 10 а ее [c.133]

Но сигма-фактор сообщает ферменту способность узнавать специфические участки связывания. Голофермент может очень прочно связываться с промоторами константа связывания при этом составляет а полупериод жизни образующегося комплекса длится несколько часов. Эта константа ассоциации является [c.133]

Рис. 10.2. Цикл сигма-фактора и минимального фермента при транскрипции.

Освобождение минимального фермента происходит при терминации, после чего он либо связывается со свободными участками ДНК, либо с сигма-фактором, образуя голофермент, который стабильно взаимодействует только с промоторами. Сигма-фактор отделяется сразу же, как только образуется тройной комплекс. [c.134]

Рабочий ЦИКЛ сигма-фактора [c.135]

Сигма-фактор нужен только для инициации. Он сразу же освобождается из комплекса с минимальным ферментом, как только начинается синтез РНК. [c.135]

После того как сформируется открытый (бинарный) комплекс, следующим шагом является включение двух первых нуклеотидов и образование фосфодиэфирной связи между ними. Это приводит к образованию тройного комплекса между минимальным ферментом ДНК и синтезирующейся РНК (рис. 10.1). Данная реакция протекает настолько быстро, что период полужизни бинарного комплекса в участке прочного связывания составляет всего лишь 0,2 с. Инициация заканчивается формированием тройного комплекса, и сигма-фактор уже не является его составной частью. [c.135]

Прямая взаимосвязь между освобождением сигма-фактора и синтезом фосфодиэфирной связи неизвестна. Возможно, сигма-фактор непосредственно замещается динуклеотидом образующейся РНК возможно также, что его удаление из комплекса может быть индуцировано изменением свойств минимального фермента, происшедшим под воздействием синтезирующейся РНК. В любом случае, начиная с момента образования первой фосфодиэфирной связи, транскрипция осуществляется тройным комплексом, содержащим минимальный фермент. [c.135]

Наличие цикличности во временном объединении сигма-фактора с минимальным ферментом решает дилемму, стоящую перед РНК-полимеразой привести в соответствие взаимодействие фермента с матрицей при инициации и элонгации. Это в самом деле дилемма, поскольку для инициации требуется прочное взаимодействие только с определенными последовательностями (промоторами), тогда как при элонгации необходимо прочное связывание со всеми последовательностями, вдоль которых происходит движение фермента. Минимальному ферменту присуще высокое сродство к ДНК, которое увеличивается в присутствии новосинтезированной РНК. Однако его сродство к слабым участкам связывания слишком велико, чтобы позволить ферменту эффективно находить промоторы. При этом поиск участков прочного связывания методом проб и ошибок путем ассоциации и диссоциации может длиться много часов. Сигма-фактор значительно ускоряет этот процесс, уменьшая стабильность слабых комплексов. В то же время, стабилизируя ассоциацию в участках прочного связывания, сигма-фактор необратимо сдвигает реакцию в сторону образования открытых комплексов. Но затем действия голофермента парализуются его же собственным специфическим сродством к промоторам. Поэтому, освобождаясь от сигма-фактора, фермент снова способен связываться с любой последовательностью ДНК, что позволяет ему продолжать транскрипцию. [c.135]

Сразу же, как только стало ясно, что функции РНК-полимеразы подразделяются между минимальным ферментом, ответственным за элонгацию синтезирующейся РНК, и сигма-фактором (а-фактором), участвующим в выборе промотора, возник вопрос о возможности существования нескольких типов сигма-факторов, специфичных для разных классов промоторов. Как правило, такой механизм сам по себе, по-видимому, не используется для контроля транскрипции у бактерий. Но при определенных обстоятельствах в жизненном цикле бактериальной клетки происходят коренные изменения. При этом наблюдается выключение транскрипции ранее экспрессируемых генов и включение новых транскрипционных единиц. В этих случаях, возможно, происходит введение долговременных изменений непосредственно в РНК-полимеразу. [c.157]

Известно два случая, когда выключение экспрессии одних генов и включение других связано с заменой сиг-ма-фактора. Одно из этих явлений-спорообразование, или споруляция-состоит в резких морфологических изменениях, переводящих бактерии в покоящуюся форму (спору), способную переживать неблагоприятные условия. Другое явление обнаруживается при литической инфекции клетки бактериофагом. Когда инфекция развивается по этому пути, то в конце концов в результате размножения фага клетка погибает. Во всех наиболее простых случаях при развитии фага происходит переключение транскрипции. Однако известен только один хорошо изученный случай, когда изменения транскрипционной специфичности обусловлены заменой клеточного сигма-фактора на фаговый. (Это обнаружено в бактериях, способных образовывать споры.) Чаще изменения происходят под действием других механизмов-обычно с использованием дополнительных факторов транскрипции. Создается впечатление, что регуляторный механизм, основанный на возникновении изменений в самой РНК-полимеразе, неохотно используется клеткой, и только в качестве последней возможности. Вероятно, что способность использовать заменяемые друг друга сигма-факторы эволюционно возникла только у очень ограниченного круга бактерий. [c.157]

Сигма-факторы, специфические для различных стадий фаговой инфекции [c.159]

Последовательная замена сигма-фактора имеет двоякое значение. При каждой замене этой субъединицы РНК-полимераза становится способной узнавать новый класс генов и фермент уже не транскрибирует предшествующие гены. Таким образом, эти переключения приводят к системным изменениям в активности РНК-поли-меразы. Вероятно, весь или фактически весь минимальный фермент клетки связывается с той сигма-субъединицей, которая должна функционировать в данный момент, причем это взаимодействие необратимо. [c.159]

Для характеристики фермента представляет интерес тот факт, что субъединицы различного размера могут выполнять одну и ту же функцию. Они придают способность минимальному ферменту распознавать определенную группу промоторов. Совокупность данных о процессах, протекающих при спорообразовании и фаговой инфекции, открыла нам существование (по крайней мере) пяти различных сигма-факторов, с которыми может взаимодействовать минимальный фермент. Это [c.159]

Для каждого сигма-фактора может существовать своя собственная консервативная последовательность —35 и —10 [c.159]

В связи с вопросом о специфичности узнавания промотора следует вспомнить, что уже довольно давно известно об изменениях в транскрипционной специфичности при инфицировании Е. соИ фагом Т4. Это обусловлено изменениями, происходящими как в сигма-факторе, так и в субъединицах минимального фермента. Их влияние трудно разделить, но, вероятно, оба компонента воз- [c.160]

В гл. 12 мы видели, что одним из механизмов, позволяющим осуществлять переключение транскрипции с ранних генов на следующую стадию развития, является замена сигма-фактора в бактериальной РНК-полимеразе на другой фактор, изменяющий специфичность инициации фермента. Другая возможность состоит в синтезе новой фагоспецифической РНК-полимеразы. В любом из этих случаев основной особенностью, позволяющей [c.168]

СИГМА-ФАКТОР. Субъединица бактериальной РНК-полиме-разы, необходимая для инициации влияет преимущественно на выбор сайтов связывания (промоторов), [c.526]

Во время споруляции В. thuringiensis специфический фактор инициации транскрипции (сигма-фактор) связывается с промоторами генов, функционирующих только на этой стадии жизненного цикла бактерии, так что синтезируются матричные РНК (мРНК), специфичные для споруляции. Следовательно, чтобы добиться непрерывной экспрессии инсектицидного гена (генов) В. thuringiensis, необходимо поместить его (их) под контроль промотора, функционирующего в течение всего жизненного цикла. [c.336]

Сигма-фактор (Sigma fa tor) Бактериальный белок, обеспечивающий узнавание ДНК-полимеразой ее участка связывания в молекуле ДНК и инициацию транскрипции. [c.560]

РНК-полимераза нуждается в наличии сигма-фактора для связывания промотора и инициации транскрипции. Сложный процесс, требующий радикальных изменений в транскрипции или синтезе продуктов разных генов в определенной последовательности, может регулироваться серией сигма-факторов. Каждый сигма-фактор дает возможность кор-ферменту узнавать специфическую последовательность и транскрибировать именно эти гены. Замена сигма-фактора немедленно изменяет экспрессию генов. Бактериофа- [c.234]

Голофермент (азрр а) можно разделить биохимическими методами на два компонента минимальный фермент ( зРр ) и сигма-фактор (а-полипептид). В названии компонентов отражен тот факт, что только голофермент может инициировать транскрипцию, а далее сигма-фак-тор освобождается из комплекса и собственно элонгация осуществляется минимальным ферментом. Таким образом, минимальный фермент способен синтезировать фосфодиэфирные связи на ДНК-матрице, но он не может инициировать транскрипцию в нужном участке. [c.133]

Каким образом сигма-фактор влияет на способность минимального фермента ассоциировать с ДНК Проведенные ранее эксперименты указывали на то, что сигма-субъединица непосредственно не связывается с дуплексом ДНК. Однако возможно, что она способна взаимодействовать с ДНК, находящейся в суперспирализованном состоянии, хотя мы не имеем данных о том, может ли она сама узнавать специфические нуклеотидные последовательности. В то же время известно, что когда голофермент образует прочно связанный комплекс с промотором, сигма-фактор контактирует с ДНК в области начального плавления, в точке, расположенной непосредственно перед стартовой точкой транскрипции. Добавление сигма-фактора может изменить конформацию минимального фермента таким образом, что он менее эффективно распознает слабый участок связывания и уже в форме голофермента может специфически контактировать с участками прочного связывания. [c.135]

Фермент, обнаруживаемый у В. subtilis и участвующий в обычном вегетативном развитии, имеет такую же субъединичную структуру, как и фермент Е. o/i,-a2 r. Сигма-фактор в случае РНК-полимеразы В. subtilis имеет мол. массу 55000 дальтон (ст ) и вьшолняет те же функции, что и а-фактор из Е. соИ. В спорулирующих клетках можно обнаружить по крайней мере еще две формы РНК-полимеразы. Они содержат такой же минимальный фермент, как и РНК-полимераза вегетативных клеток, но [c.157]

Форма РНК-полимеразы, способная инициировать споруляцию, была обнаружена благодаря использованию гена, который активируется в начале этого процесса. Этот ген невозможно транскрибировать in vitro той формой РНК-полимеразы, которая активна в вегетативной фазе развития. Однако его удается протранскрибировать ферментом, содержащим вместо белок с мол. массой 37000 дальтон. Этот белок называют ст , исходя из предположения, что он способен действовать как новый сигма-фактор, придающий минимальному ферменту способность транскрибировать новые гены. [c.157]

Что вызывает замену одного сигма-фактора другим В вегетативных клетках уже присутствует а , хотя он и не связан с минимальным ферментом. Поэтому, вероятно, какой-то другой белок, возможно продукт гена spoO, непосредственно участвует в замене или же модифицирует минимальный фермент, повышая его сродство к При этом мутация в любом из пяти генов spoO может блокировать экспрессию генов, специфичных для ранних стадий процесса споруляции, которые обычно транскрибируются 2 ферментом. Поэтому замена на может представлять собою весьма сложный процесс. Не исключено также, что эта замена происходит только у части молекул РНК-полимераз, так как некото- [c.157]

Рис. 12.2. Транскрипция генов фага 8Р01 контролируется двумя последовательными заменами сигма-фактора, приводящими к изменению специфичности транскрипции.

С точки зрения минимального фермента жизнь состоит из чередования процессов ассоциации с сигма-фактором для инициации или с белком NusA для терминации. Одновременное взаимодействие обоих факторов с минимальным ферментом невозможно. Нет основания считать один фактор более присущим ферменту, чем другой, поскольку оба они, по-видимому, его альтернативные компоненты. Таким образом, выделение мини- [c.172]

Регуляторные белки обладают и другими свойствами. Мы уже видели, что существуют позитивные регуляторы, которые названы так потому, что в их присутствии выражение структурных генов включается. В отсутствие регулятора гены не могут выражаться. Примером регуляции такого типа является инициирование транскрипции путем образования новых сигма-факторов (гл. 12) или специфическая антитерминация транскрипции (гл. 13). [c.178]

После начала репликации фаговой ДНК, осуществляемой в результате выражения ранних генов, наступает очередь для выражения поздних генов. Их транскрипция на этой стадии обеспечивается наличием другого регуляторного гена, входящего в состав предыдущего (задержанно раннего или среднего) набора генов. Таким регулятором может быть другой антитерминатор (как в случае фага лямбда) или другой сигма-фактор (как у фага 8Р01). [c.207]

Молекулярная биотехнология принципы и применение (2002) -- [ c.107 , c.336 ]

Биохимический справочник (1979) -- [ c.80 , c.81 ]

Микробиология (2006) -- [ c.234 ]

Гены (1987) -- [ c.160 ]

Гены и геномы Т 2 (1998) -- [ c.21 , c.28 ]

Рост растений и дифференцировка (1984) -- [ c.464 ]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология