Терминаторы

РЕГУЛЯЦИЯ ТРАНСКРИПЦИИ В ТЕРМИНАТОРАХ ПРОКАРИОТ [c.154]

Очевидная роль терминаторов транскрипции состоит в прекращении синтеза РНК в концах оперонов, что обеспечивает независимую регуляцию экспрессии различных участков ДНК- Но терминаторы встречаются и внутри оперонов. Эффективность этих внутренних терминаторов может регулироваться, что позволяет клетке изменять [c.154]

В этом примере предварительно образуется кольцо А, а циклизация дает цис-соединение колец А и В. Продукт затем легко превращается в природный гормон прогестерон. Таким образом, ацетиленовые группы — прекрасные терминаторы полициклизации. [c.340]

Длину цепи образующегося полимера, включающей часто 1000 или даже большее число мономерных единиц, можно регулировать добавлением или терминаторов или так называемых агентов переноса цепи. Эти регуляторы представляют собой обычно соединения типа ХН, которые могут реагировать с растущей цепью, теряя атом водорода и тем самым обрывая цепь [c.294]

Белки, участвующие в антитерминации, присоединяются к транскрибирующему комплексу до того, как он достигает терминаторов. [c.161]

Терминация в отсутствие факторов, по-видимому, не полностью моделирует этот процесс а то.м виде, как он протекает в живой клетке. Действительно, на ряде терминаторов очищенная РНК-полимераза завершает синтез молекул РНК. отступя на несколько нуклеотидов от того места, где она завершает его в живой клетке, и с меньшей эффективностью. Недавно обнаружен белковый фактор, названный тау(т), который улучшает эффективность и точность [c.155]

Фактор р присоединяется к РНК-продукту до того, как РНК-полимераза достигает терминатора. Присоединение происходит к определенным участкам РНК, в нуклеотидной последовательности которых пока не обнаружено каких-либо характерных особенностей. Ясно лишь, что эти участки не склонны к образованию протяженных двуспиральных структур. [c.157]

Аттенюатор может быть настроен на количество рибосом в клетке. Например, в случае оперона -лактамазы Е. соИ р-независимый терминатор, расположенный в конце лидерной РНК, перекрывается с участком связывания рибосом. В результате при высокой концентрации рибосом вероятность нарушения структуры терминаторной шпильки больше, чем при низкой. Поскольку концентрация рибосом в быстро делящихся клетках выше, чем в медленно делящихся, синтез -лактамазы оказывается скоординированным со скоростью деления клеток. [c.161]

Вторая область кодирует минорные структурные белки вириона и некоторые белки, принимающие участие в морфогенезе вирусной частицы. Эти белки нужны в относительно небольших количествах. Соответственно даже два главных из имеющихся здесь промотора можно отнести к разряду слабых . Разделяющий две области фагового генома межгенный район содержит ряд регуляторных сигналов (в том числе ori для синтеза как (—), так и (+)цепей ДНК) и не транскрибируется, так как включает несколько р-зависимых и р-независимых терминаторов. [c.291]

На этом примере видно, каким образом в результате соответствующего расположения промоторов и терминаторов разной силы можно обеспечить разную степень экспрессии разных вирусных генов. [c.291]

У фага Т7 встречается еще один способ временной регуляции транскрипции — образование фагоспецифической РНК-полимеразы. Схематически геном этого вируса можно разбить на две области меньшая ( 20 % генома) соответствует левому концу генетической карты и транскрибируется на ранней стадии инфекции, а большая содержит поздние гены. В начале ранней области располагаются по соседству несколько мощных промоторов, узнаваемых клеточной РНК-полимеразой, а заканчивается этот район не. менее мощным р-независимым терминатором. Внутри ранней области имеются, дополнительные слабые промоторы и слабые р-зависимые терминаторы, которые обеспечивают тонкую настройку работы ранних генов. [c.298]

При этом возникает новый радикал Х. Если соединение ХН должно играть роль терминатора, то оно подбирается с таким расчетом, чтобы этот радикал обладал низкой реакционной способностью и не мог инициировать образование новой цепи. Если же соединение ХН предназначается в качестве агента переноса цепи, то его подбирают так, чтобы образующийся радикал X обладал достаточно высокой реакционной способностью и мог инициировать новую цепь при этом длину отдельных цепей (т. е. молекулярный вес полимера) можно регулировать, не снижая общей скорости полимеризации. В качестве агентов второго типа часто используют тиолы RSH, которые могут обра- [c.294]

Открытие основных компонентов систем транскрипции и трансляции послужило важным стимулом в изучении механизмов регуляции этих процессов. В 1961 г. Ф. Жакоб и Ж. Моно опубликовали схему регуляции синтеза белков на уровне транскрипции при помощи регуляторных белков, а в 1966 г. У. Гилберт и Б, Мюллер-Хилл впервые выделили такой белок. Кроме того, оказалось, что РНК-полимераза сама является регулятором генной активности (Р. Б. Хесин. 1962—1966). Эти работы привели к открытию основных регуляторных генетических элементов — промоторов и терминаторов транскрипции. [c.7]

Синтез молекул РНК начинается в определенных местах ДНК, называемы.х про.моторами, и завершается в тер.шнатора.у (рис. 83). Участок ДНК, ограниченный промотором и терминатором, представляет собой единицу транскрипции — транскриптон. В пределах каждого транскриптона копируется только одна из дву.х нитей ДНК, которая называется значащей или матричной. Во всех транс-криптонах, считываемых в одном направлении, значащей является [c.133]

Включение определенных генов фага X происходит за счет выключения р-зависимых и р-независимых терминаторов, расположенных перед ними, под действием белка, кодируемого геном N. Кроме фагового N-белка в антитерминации участвуют по крайней мере три белка, кодируемых клеткой-хозяином, из которых более подробно изучен белок, кодируемый геном nusA, который способен взаимодействовать с минимальной РНК-полимеразой, занимая на ней место а-субъединицы. Хотя белок NusA является компонентом системы антитерминации, сам по себе он способен удлинять паузы в некоторых участках ДНК и даже вызывать терминацию. [c.161]

Модель оперона5 Р —Промотор О — оператор Т — терминатор Ъ, V, А— структурные гены. [c.410]

В их отсутствие РНК-полимераза способна терминировать синтез РНК лишь на некоторых терминаторах, нуклеотидная последовательность в районе которых отличается двумя характерными особенностями. В них по ходу транскрипции сначала идет ОС-богатый участок, обладающий центральной симметрией, а затем участок из 4—8 расположенных подряд А в значащей нити. Транскрипция заканчивается на конце олигоА последовательности или сразу за ней. Предпадагается, что после прохождения РНК-полимеразой ОС-богатого участка с центральной симметрией в РНК-продукте возникает шпилька, приводящая к остановке РНК-полимеразы и разрушению части РНК-ДНК гибрида транскрибирующего комплекса. Оставшаяся часть РНК-ДНК гибрида, содержащая концевую олигои последовательность РНК, легко плавится ввиду относительной нестабильности rU-dA-nap, что приводит к освобождению РНК-продукта (рис. 94). Первым из комплекса освобождается РНК-продукт, а затем РН К-полимераза. В какой момент происходит схлопывание нитей ДНК, пока не известно. [c.155]

Эффективность терминации зависит от прочности терминатор-ной шпильки в РНК. Эго видно из того, что мутации, приводящие к нарушению комплементарного спаривания какого-либо основания в шпильке, ослабляют терминацию, а мутации, восстанавливающие комплементарность, усиливают терминацию. Усиление прочности РНК-ДНК гибрида в районе олигои ослабляет тер.минацию. Такое усиление происходит при у.меньшении длины олигоА в матрице (минимальный размер этой последовательности, прн котором тер-минация еще возможна, четыре нуклеотида). [c.155]

Связыванию р-фактора с РНК мешают также рибосомы, транслирующие РНК, поэтому на р-зависимых терминаторах, встречающихся внутри структурных генов, р-фактор не обеспечивает терминации, если мРНК эффективно транслируется. Наличие таких терминаторов внутри генов, по-видимому, не случайно. Когда синтез белка по каким-либо причинам подавлен, они сигнализируют РНК-поли.меразе о том. что мРНК не транслируется и синтез ее Осмыслен. [c.157]

Перед аттенюатором располагается нескатько областей с центральной симметрией, Образующаяся на них лидерная РНК содержит четыре участка, способных образовывать шпильки в различных сочетаниях (рис, 95).. Могут образоваться шпильки 1 2 и 3 4 шпилька 2 3 при этом образоваться не может. Если образуется шпилька 2 3, то не могут образовываться шпильки 1 . 2 и 3 4. Шпилька 3 4 предстаапяет собой терминаторную шпильку, характерную для обычных р-независимых терминаторов, так как после нее в РНК следует несколько U подряд. Поэтому при образовании этой шпильки в аттенюаторе проис.ходит терминация. Эффективность ее составляет около 80—90 о. Если же шпильки 3 4 не образуется (за счет образования шпильки 2 3), то терминации не происходит. [c.158]

Считывание или несчитывание данного участка ДНК-матрицы зависит от расположения и свойств регуляторных сигналов двух типов тех, которые обеспечивают начало транскрипции (промоторы и др.), и тех, которые прекращают транскрипцию (терминаторы) (см. гл. VII). Активность сигналов обоих типов может изменяться во времени — вплоть до их появления на определенной стадии как бы заново или, наоборот, до полного исчезновения. [c.290]

В числе продуктов ранних генов — фагоспецифическая РНК-полимераза, закодированная в гене 1. Это относительно простой фермент, который в отличие от бактериальной РНК-полимеразы содержит всего одну полипептидную цепь (Мг=107 ООО). Вирусный фермент узнает иной набор промоторов — поздние промоторы, которые имеют сходные между собой, но не идентичные первичные структуры. Поздние промоторы расположены преимущественно в поздней области фагового генома, но встречаются и в ранней, в частности они предшествуют участку оП, с которого начинается репликация вирусной ДНК. Поздние гены транскрибируются с разной эффективностью и в определенной последовательности. Не все механизмы этой регуляции расшифрованы, но некоторые из них достаточно понятны. В частности, в поздней области есть районы, которые организованы сходно с активно транскрибируемы. районом генома нитчатых фагов (см. с. 290) такие участки имеют несколько промоторов и ограничены общим сильным терминатором. Отсюда считывается набор молекул мРНК разных размеров, но с одинаковыми З -концами. Чем ближе ген примыкает к тер.минатору, тем чаще он представлен в таком наборе. мРНК- С другой стороны, есть участки ДНК, которые содержат общий промотор и несколько последовательно расположенных относительно слабых терминаторов, ко- [c.298]

Основа регуляции транскрипции в случае ДНК-содержащих вирусов эукариот та же, что и у ДНК-содержащих фагов,— взаимное расположение и сила промоторов и терминаторов. Но в эукариотных системах встречаются новые регуляторные элементы, прежде всего энхансеры (см. гл. IX). Кроме того, образование зрелых молекул мРНК у ДНК-содержащих вирусов эукариот обычно связано с разнообразными посттранскрипционными изменениями (процессингом) первичных транскриптов. Это обстоятельство вносит важный вклад в регуляцию экспрессии генов. [c.299]

Эритроидные стволовые клетки служат предшественниками содержащих гемоглобин эритроцитов. Вспомним (гл. 4, разд. Д, 7), что гемоглобины млекопитающих состоят из двух а-цепей и еще двух других цепей — либо , либо у, либо б, либо е. Гемоглобин взрослых в основном имеет структуру а2 2, но имеется также небольшое количество гемоглобина 0202. Для эмбриона на ранних стадиях развития характерен гемоглобин 0282, но на последующих стадиях е-цепи замещаются двумя другими, свойственными эмбриональному гемоглобину цепями, а именно °Y и Генетические исследования показали, что гены е-, у-, - и 6-глобина тесно сцеплены [188]. Почему же в отдельном эритроците присутствует гемоглобин только одного типа Видимо, дело в том, что для данного набора генов существует только один промотор. Если после каждого гена имеется сигнал-терминатор, то очевидно, что будет идти транскрипция только того гена, который ближе всех прилегает к промотору. В случае потери на каком-то этапе развития этого гена начнет транскрибироваться следующий ген и т. д. таким образом могут происходить нарастающие постепенные изменения в выражении гена в эритроцитах. Еще одна особенность процесса дифференцировки эритроцитов — это его чувствительность к гормону эритропоэти-ну, гликопротеидному гормону, образующемуся в почках [184—186]. Под действием эритропоэтина в дифференцирующих стволовых клетках начинается интенсивный синтез гемоглобина, и они окончательно превращаются в эритроциты [186а]. [c.364]

В др. случае (метод Сенгера) используют олиго- или полинуклеотидную затравку (праймер) известной длины, коплементарную определенному участку Н.к. Затравку наращивают с помощью ДНК-полимеразы, останавливая синтез на одном из четырех типов нуклеотидных остатков с равной вероятностью, независимо от его положения в цепи. Для этого к смеси четырех прир. субстратов ДНК-полимеразы добавляют т.наз. терминатор (обычно 2, З -ди-дезоксинуклеозидтрифосфат)-аналог определяемого нуклеотидного остатка, попадание к-рого на З -конец растущей цепи останавливает синтез. При этом радиоактивная метка вводится либо в затравку, либо в субстрат. Операгщю Повторяют для каждого из четырех нуклеотидов длину образующихся радиоактивных фрагментов определяют стандартным способом. Эти методы в настоящее время удалось полностью автоматизировать (заменив в ряде случаев радиоактивную метку на флуоресцентную) и тем самым в тысячи раз повысить скорость секвенироваиия ДНК. [c.299]

Т. происходит на участках ДНК, наз. единицами Т. или транскриптонами. В начале и конце транскриптона расположены специфич. нуклеотидные последовательности-соотв. промотор и терминатор. Существование множества транскриптонов обеспечивает возможность незавиеимого считывания разных генов, их индивидуального включения и выключения. У животных, растений и др. эукариот в состав транскриптона, как правшю, входит один ген. Транс-криптоны бактерий обычно наз. оперонами ми. из них содержат по неск. генов, обычно функционально связанных (напр., кодирующих неск. ферментов, участвующих в синтезе той шш иной аминокислоты). [c.619]

Терм1шация Т., как правило, происходит в строго определенных участках матрицы-терминаторах, в к-рых от матрицы отделяются РНК и РНК-полимераза последняя, объединившись со свободной ст-субъединицей, может вступить в следующий цикл Т. В терминаторах, для узнавания к-рых РНК-полимеразе не требуется фактора р, нуклеотидная последовательность характеризуется двумя особенностями по ходу Т. перед точкой терминации расположен участок, богатый парами dG-d (дезоксигуанозин- 1езоксицити-двш), а затем участок, состоящий из 4-8 расположенных подряд остатков дезоксиадениловой к-ты. Предполагают, что после прохождения РНК-полимеразой участка, богатого dG-d , в РНК возникает шпилька, к-рая препятствует продвижению фермента и разрушает часть спирали РНК-ДНК [c.619]

Мн. терминаторы узнаются РНК-полимеразой только с помощью белковых факторов терминации. Из них наиб, изучен фактор р Е. oli-олигомерный белок с мол. м. 46 тыс. Фактор р присоединяется к определенным участкам синтезируемой РНК (не имеющим протяженных двухспиральных структур) до того, как РНК-полимераза достигает терминатора. Предполагается, что фактор р передвигается вдоль РНК вслед за РНК-полимеразой, используя для этого энергшо гидролиза нуклеозидтрифосфатов, и способствует диссоциации гибрида РНК с матричной нитью ДНК. [c.620]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология