Ранние гены

Рис. 156. Схема транскрипции ранних генов фага Т4

Особенность фага N4 — наличие вирус-специфической РНК-полимеразы в составе зрелых вирионов. Этот фермент — крупный белок (УИ, 320 ООО) — продукт позднего фагового гена. Он попадает в заражаемую клетку вместе с вирусной ДНК и обеспечивает транскрипцию ранних генов. Среди продуктов ранних генов имеется вторая вирус-специфическая РНК-полимераза, построенная из трех относительно некрупных неидентичных полипептидных цепей. Эта вторая РНК-полимераза узнает промоторы средних генов. Поздние гены фага N4 транскрибируются, по-видимому, РНК-полимеразой . сои. [c.299]

Как показано на рнс. 15-22, хромосома обычно подразделяется на четыре оперона короткий — продуцирующий репрессор, ранний левый, ранний правый и поздний ). Ранние опероны детерминируют в основном синтез ферментов, обеспечивающих репликацию и рекомбинацию, а также синтез регуляторных белков. Поздний оперон связан с синтезом белков, необходимых для организации вирусных частиц он должен транскрибироваться с более высокой скоростью, которая обеспечивается Продуктом гена Q. В пределах позднего оперона гены от А до F участвуют в упаковке ДНК фага Айв образовании головок, тогда как гены от 2 до / обеспечивают синтез и сборку отростков. Гены S -а. R продуцируют белки, вызывающие разрушение мембраны бактерии-хозяина и лизис клетки. На последних стадиях фазы литического развития большая часть ранних генов выключается другим репрессором фага X (кодируемым геном его). Из сказанного видно, что регуляция транскрипции даже у вирусов может представлять собой достаточно сложный процесс. [c.261]

Нуклеосомы отсутствуют и в области потенциально активного промотора РНК-полимеразы II, даже когда транскрипция еще не началась. Так организована область вблизи начала транскрипции ранних генов ЗУ 40 (она же является областью начала репликации). Не обнаруживаются нуклеосомы и в регуляторных участках генов овальбумина кур, активных в клетках яйцевода, а также глобинов ых генов. [c.254]

Модифицированная, поздняя , РНК-полимераза перестает узнавать промоторы ранних генов, что, очевидно, связано с утерей функционально-активной о-субъединицы ( узнающего компонента хозяйского фер.мента). [c.297]

У фага Т7 встречается еще один способ временной регуляции транскрипции — образование фагоспецифической РНК-полимеразы. Схематически геном этого вируса можно разбить на две области меньшая ( 20 % генома) соответствует левому концу генетической карты и транскрибируется на ранней стадии инфекции, а большая содержит поздние гены. В начале ранней области располагаются по соседству несколько мощных промоторов, узнаваемых клеточной РНК-полимеразой, а заканчивается этот район не. менее мощным р-независимым терминатором. Внутри ранней области имеются, дополнительные слабые промоторы и слабые р-зависимые терминаторы, которые обеспечивают тонкую настройку работы ранних генов. [c.298]

После начала репликации вирусной ДНК наблюдается ряд изменений в картине транскрипции. Работа ранних генов ослабляется однако полного их выключения не происходит. Некоторые ранние гены на поздних стадиях считываются с иных промоторов, нежели в начале инфекционного цикла. Например, такая смена про- [c.304]

Сердцевина содержит, в частности, многие десятки молекул вирус-специфической ДНК-зависимой РНК-полимеразы. Этот крупный многокомпонентный фермент распознает промоторы ранних генов. Промоторы сильно обогащены А-Т-парами и удалены от стартовой точки транскрипции примерно на 30 п. н, клеточные РНК-полимеразы эти промоторы не узнают . Регуляторные элементы типа энхансеров в геноме вируса осповакцины не описаны. [c.307]

После начала репликации вирусного генома транскрипция мн -гих (хотя и не всех) ранних генов угнетается и активируется считывание поздних генов. Промоторы поздних н ранних генов различны в частности, первые как будто несколько беднее А-Т-парами, чем вторые. Считают, что поздние промоторы узнаются модифицированной вирус-специфической РНК-полимеразой модификация заключается в том, что в состав этого фермента включается субъединица клеточной РНК-полимеразы П. [c.307]

Комплекс, состоящий из а и минимального фермента,транскрибирует ранние гены, участвующие в спорообразовании [c.158]

Одним из продуктов ранних генов является заменяющая [c.158]

В числе продуктов ранних генов — фагоспецифическая РНК-полимераза, закодированная в гене 1. Это относительно простой фермент, который в отличие от бактериальной РНК-полимеразы содержит всего одну полипептидную цепь (Мг=107 ООО). Вирусный фермент узнает иной набор промоторов — поздние промоторы, которые имеют сходные между собой, но не идентичные первичные структуры. Поздние промоторы расположены преимущественно в поздней области фагового генома, но встречаются и в ранней, в частности они предшествуют участку оП, с которого начинается репликация вирусной ДНК. Поздние гены транскрибируются с разной эффективностью и в определенной последовательности. Не все механизмы этой регуляции расшифрованы, но некоторые из них достаточно понятны. В частности, в поздней области есть районы, которые организованы сходно с активно транскрибируемы. районом генома нитчатых фагов (см. с. 290) такие участки имеют несколько промоторов и ограничены общим сильным терминатором. Отсюда считывается набор молекул мРНК разных размеров, но с одинаковыми З -концами. Чем ближе ген примыкает к тер.минатору, тем чаще он представлен в таком наборе. мРНК- С другой стороны, есть участки ДНК, которые содержат общий промотор и несколько последовательно расположенных относительно слабых терминаторов, ко- [c.298]

Заштрихованы повторы длиной 1 1 и 72 п, н. римскцм1г цифрами обозначены участки связывания Т-аитигеиа указано положение участка начала репликации [ori) и одного из регуляторных сигналов транскрипции (Т. ТА) показаны также начальные участки транскриптов ранних генов на ранней ia) и поздней б) стадиях инфекцн п начальные участки транскриптов поздних геиов (в) стрелки указывают направление транскрипции [c.300]

Все эти регуляторные элементы позволяют хозяйской РНК-полимеразе II осуществить эффективную транскрипцию ранних генов вскоре после попадания ДНК этого вируса в клеточное ядро. В результате процессинга ранних транскриптов (см. с. 302) образуются мРНК для ранних белков, а затем и сами эти белки. Один из них — Т-антиген — играет центральную роль в последующей перестройке транскрипции вирусного генома. Он вызывает ряд эффектов. Во-первых, взаимодействует с участками вирусной ДНК, связывающими Т-антиген (сильнее всего с участком и слабее всего с участком ]11 см. рис. 158). В результате угнетается транскрипция ранних генов, в том числе и гена, кодирующего Т-антиген, Таким образом, Т-антиген проявляет здесь свойства репрессора, синтез которого подчиняется транскрипционной аутогенной регуляции. Впрочем, транскрипция ранних генов на поздней стадии прекращается не полностью. Она продолжается, хотя и со значительно. меньшей эффективностью, но при этом стартовая точка транскрипции заметно смещается, так что ТАТА-элемент оказывается теперь внутри транскрибируемой последовательности (рис. 158). Механизм, обеспечивающий позднюю транскрипцию ранней области с новой стартовой точки, не расшифрован. [c.301]

Истинно-ранние гены (а) считываются только со своих промоторов (Pje)- а отсроченно-ранние (б)— либо со своих промоторов (P g). либо прн наличии антитермииирующих факторов — с промоторов истинно-ранних генов] tj и ta — терминаторы [c.297]

Из числа умеренных колифагов наиболее подробно изучен фаг "к. Путем изучения развития вируса в ходе лизиса клетки (использовали целый ряд мутантов с супрессорно-чувствительными, условнолетальными, бессмысленными мутациями, выделенными Кэмпбеллом [60]) в геноме фага X удалось идентифицировать пе менее 18 генов. Этими методами было показано, что гены от Л до F ответственны за функции, связанные с синтезом белка фагового отростка, а гены от G до / отвечают за формирование головки. Ген i кодирует фаговый лизоцим [62]. Все эти гены, таким образом, попадают в категорию поздних генов в отличие от ранних генов , таких, как ген N, детерминирующий репликацию ДНК. Была проделана большая работа по выяснению роли этих различных генов и последовательности их транскрипции. Установлено, что разные гены транскрибируются с одного или с другого конца цепи и транскрипция таким образом идет в противоположных направлениях (фиг. 72) [496]. [c.278]

Было показано также, что обработка чувствительного органа соответствующим гормоном вызывает дерепрессию репрессированных ранее генов, ответственных за выработку специфических ферментов. Особенно удачным примером тому служит алейроновый с.лой прорастающих зерен ячменя. В нормально прорастающем семени растущий зародыш посы.нает в алейроновый слой сигнал, который вызывает образование фермента ос-амилазы, гидролизующей затем крахмал эндосперма зерновок ячменя. Изолированные и размоченные алейроновые слои или лишенные зародыша размоченные зерна ячменя дышат и продолжают оставаться живыми и здоровыми, однако они совершенно неспособны синтезировать а-амилазу. Если, однако, обработать изолированные алейроновые слои ячменя гибберелловой кислотой, то в них образуются большие количества а-амилазы. Мы можем заключить отсюда, что гибберелловая кислота и есть то сигнальное вещество, которое прорастающий зародыш посылает в алейроновый с.юй. Синтез а-амилазы ингибируется пуромицином — веществом, специфически блокирующим синтез белка в рибосомах. Таким образом, ясно, что а-амилаза в алейроновом слое синтезируется из аминокислот de novo и что в процессе синтеза происходит расшифровка информационной РНК рибосомами. Поскольку индуцированный гибберелловой кислотой синтез а-амилазы подавляется актиномицином D, мы можем заключить, что в отсутствие этого ингибитора гибберелловая кислота стимулирует синтез необходимой информационной РНК. [c.526]

Как это ни неожиданно, но в некоторых случаях дерепрессию считы-рания генов можно наблюдать непосредственно под микроскопом. [c.291]

Дальнейший ход кривой, однако, не обнаруживает периодичности, и синтез иРНК продолжает расти также во время перерыва морфогенетической функции ядер. Возможное объяснение этого несоответствия состоит в том, 1 то периоды морфогенетической активности соответствуют не просто РНК-синтезирующей деятельности ядер, а моментам, когда происходит активное включение новых групп генов с синтезом новых информационных РНК. В периоды. морфогенетической неактивности синтез РНК в ядоах либо затор можен (первые 6 час. развития), либо продолжается на включенных ранее генах (8,5—14 час.). [c.184]

Компоненты крупных ДНК-содержащих вирусов и несколько менее крупных вирусов животных синтезируются в клетке-хозяине, по-видимому, обычным образом [246, 247, 265]. Иными словами, при размножении вируса протекают два процесса с одной стороны, это репликация ДНК, с другой — транскрипция ДНК в информационную РНК и последующая трансляция РНК в белок. Реплицируется ДНК, вероятно, как единое целое, т. е. от одного конца молекулы до другого. Необходимые для этого ДНК-полимераза и лигаза, хотя и похожи на ферменты хозяина, все же в случае большинства вирусов животных, вероятно, вирусоспецифичны. Поэтому при размножении вируса процессы транскрипции (синтезируемой информационной РНК) и трансляции (синтез белков, а следовательно, и ферментов) должны быть запущены раньше, чем начинается репликация вирусной ДНК, если для процесса репликации необходимо присутствие вирусоспецифичных ферментов. Эти процессы, по крайней мере на первых этапах, должны осуществляться с участием ферментных систем хозяина. Процесс транскрипции находится под контролем разнообразных регулирующих механизмов, благодаря чему одни участки транскрибируются раньше, другие — позже. Оказалось, что процессы репликации вируса во всех случаях можно подразделить на ранние, средние и поздние (т. е. синтез иРНК и белков). Функции многих продуктов этих процессов неизвестны, но несомненно, что среди продуктов ранних генов есть такие, которые блокируют синтез ДНК и белков хозяина. [c.234]

Фаг SP01-крупный вирулентный вирус, заражающий В. subtilis. В зависимости от того, какие фаговые гены экспрессируются, литический цикл можно подразделить на три стадии. Сразу же после начала инфекции транскрибируются ранние гены фага. Через 4-5 мин транскрипция ранних генов прекращается и начинается транскрипция средних генов. Затем на 8-12-й минутах транскрипция средних генов заменяется транскрипцией поздних генов. Каковы механизмы, обусловливающие переключение транскрипции [c.159]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология