Оксалоацетат и фиксация

Путь фиксации СО2 У кукурузы. Если освещать растение кукурузы в присутствии газообразной СОг, то уже примерно через 1 с свыше 90% всей радиоактивности, включенной в листьях, обнаруживается в С-4 малата, аспартата и оксалоацетата. В С-1 3-фосфоглицерата С появляется лишь по истечении 60 с. Объясните эти результаты. [c.716]

Первичный продукт фиксации СОа — оксалоацетат, кислота с 4 атомами углерода [c.102]

Но в природе у многих тропических растений несколько иной способ фиксации диоксида углерода при фотосинтезе. У них нет фермента рибулозофосфаткарбоксилазы, и поэтому Сз-путь фиксации СО2 для них невозможен. При фотосинтезе в момент фиксации диоксида углерода у этих растений образуется четырехуглеродное соединение оксалоацетат. Эти растения были названы С4-растениями. Это явление в 60-х годах прошлого столетия открыли М. Хэтч и С. Слэк. Ими было показано, что процесс у С4-растений идет иным путем (см. рис. 8.7). [c.204]

В 60-х годах два австралийских биохимика растений М. Хэтч и С. Слэк обнаружили, что у растений тропического происхождения первым продуктом, в виде которого фиксируется радиоактивная СО2, является четьфехуглеродное соединение оксалоацетат. Реакция, приводящая к фиксации СО2, протекает в клетках мезофилла листа (рис. 23-27) и катализируется фосфоенолтруват-кар-боксилазой [c.708]

Сукцинат является продуктом фумаратного дыхания , при котором происходит фосфорилирование, сопряженное с транспортом электронов (разд. 9.6). Сначала в результате карбоксилирования фосфоенолпирувата образуется оксалоацетат, который затем через малат превращается в фумарат. Фумарат при участии мембраносвязанной фумаратредук-тазы восстанавливается до сукцината, который вьщеляется в окружающую среду. Выделение значительных количеств сукцината (табл. 8.6), синтез которого включает фиксацию Oj, позволяет объяснить то, что Es heri hia all может покрывать за счет Oj до 20% своей потребности в углероде. [c.288]

При темновой фиксации С Ог листьями Kalan hoe или листьями других растений, у которых возможен ОКТ, независимо от того, составляет ли длительность периода фиксации несколько секунд или несколько часов, радиоактивная метка, по-видимому, всегда распределяется в образовавшейся яблочной кислоте одинаково две трети метки оказываются в -СООН-группе (атом С-4) и одна треть — в а-СООН-группе [7]. Постоянство этого распределения, даже в совершенно различных условиях, приводит к выводу, что оно осуществляется при самом синтезе. Отсюда следует, что малат, накапливающийся в листьях толстянковых в темноте, синтезируется при участии двух последовательных реакций фиксации СО2. Эти соображения привели к существующей ныне гипотезе, согласно которой ФЕП, который при карбоксилировании дает оксалоацетат, являющийся непосредственным предшественником малата, сам образуется из 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК), возникающей при карбоксилировании в темноте рибулозодифосфата (РДФ). При экспозиции листьев Kalan hoe в течение нескольких секунд в атмосфере с С Ог в темноте в них была найдена меченая 3-ФГК однако постулат, согласно которому ФГК должна получать метку раньше, чем а-СООН-группа малата, еще не получил полного подтверждения. [c.297]

Весьма интересно то, что активность фосфоенолпируваткар-боксилазы регулируется по типу отрицательной обратной связи малатом и, кроме того, аспарагиновой кислотой (которая может образовываться из оксалоацетата в результате переаминирования). Отсюда ясно, что у растений типа С-4 этот фермент служит важным (и эффективным) пунктом регулирования фиксации СО2 (рис. 35). Малат является, по-видимому, первичным продуктом связывания СО2, и его дальнейший обмен имеет огромное значение. [c.109]

Гетеротрофы не могут осуществлять полное построение вещества клетки за счет СО2, однако и у них возможна фиксация углекислоты. Это, например, известная реакция Вуда — Веркмана, когда ФЕП или пируват путем карбоксилирования достраивается до С4-кислоты (оксалоацетата). Карбоксилированию могут подвергаться также С2-КИСЛ0ТЫ в форме ацетил-КоА, Сз-соединения в форме ФЕП, пирувата, пропионил-КоА, С4-соединения в форме сукци-нил-КоА, 2-оксоглутарата и соединения с большим числом атомов углерода, например, в форме фенилацетата. Ниже приведены некоторые реакции гетеротрофной фиксации СО2 с указанием катализирующих их ферментов [c.217]

Для всех растений этой группы характерна катализируемая ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой фиксация СО2 на фосфоенолпиру-вате с образованием оксалоацетата, который затем превращается в яблочную (малат) или аспарагиновую (аспартат) кислоты [c.422]

Поскольку концентрация ФЕП-карбоксилазы в клетках мезофилла С растений достаточно высока, связывание СО2 происходит быстро, и остаточная концентрация СО2 в клетках не бывает большой. Образовавшийся оксалоацетат восстанавливается до малата за счет NADPH, образовавшегося в ходе обычных световых реакций. Опыты с радиоактивными метками ( СОг) показали, что после освещения растений в течение 1 с более 90% радиоактивности обнаруживается в составе С кислот. Затем малат переносится в клетки обкладки сосудистого пучка, где он декарбоксилируется до пирувата и СО2, и высвободившаяся СО2 используется для синтеза крахмала и сахаров в цикле Кальвина. Малат может также принимать участие в реакциях цикла Кребса (цикла три-карбоновых кислот) или может аминироватьая до аспар-тата (через промежуточное образование оксалоацетата), поступающего в аминокислотный пул. Упрощенная схема фиксации СО2 Сграстениями показана на рис. 6.8. [c.97]

Акцепторы углекислоты фосфоенол-пируват в темноте, рибулозобисфосфат на свету Продукты фиксации СОа оксалоацетат в темноте, фосфоглице-рат на свету Два пути фиксации СОа, разделенные во времени Так же, как у С -растений [c.102]

Рассмотрим последовательность реакций А+СОа—>-В—>-С. Если содержание вещества В очень мало по сравнению с содержанием вещества С, то в состав В войдет относительно малая доля включенных импульсов (общее число включенных импульсов равно нроизведению удельной радиоактивности и общего содержания вещества). Однако при максимально коротком времени инкубации с " СОа удельная радиоактивность исходного продукта (число имп./мин, приходящихся иа 1 мкмоль радиоактивного вещества) будет наивысшей. После кратковременной (меиее 1 с) инкубации листьев Сграстений в атмосфере " СОг и мгновенной фиксации радиоактивность оксалоацетата крайне мала, а радиоактивность аснартата и малата очень высока. Это говорит о том, что содержание меченого оксалоацетата очень мало, а скорость его круговорота очеиь велика. [c.299]

Скорость зависимой от пирувата фиксации СО2 в экстрактах протопластов мезофилла Сграстений возрастает в несколько раз после добавления оксалоацетата в небольшой (0,5 мМ) коицеитрации. Внесение оксалоацетата стимулирует процесс нециклического переноса электронов, поокольку восстановительная сила используется для превращения оксалоацетата в малат. Это позволяет обеспечить превращение пирувата в ФЕП энергией, образующейся в ходе нециклического фотофосфорп-лирования. Если не добавлять оксалоацетат, то связывание СО2 с пируватом будет зависеть от циклического и псевдоцнк-лического фотофосфорилирования до тех пор, пока не синтезируется достаточное количество оксалоацетата. [c.364]

Скорость фиксации Oj в экстрактах протопластов мезофилла С4-растений стимулируется (>200 мкмоль (мгХл) -ч- ] ФГК как на свету, так и в темноте. На свету, когда субстратом служит ФГК, продуктами фиксации СО2 являются оксалоацетат, малат и аспартат. Возможно, что ФГК выполняет роль [c.364]

Нециклическое фотофосфорилирование служит главным источником АТР для зависимой от пирувата фиксации СО2 в присутствии 0,5 мМ оксалоацетата. Скорость этого процесса фоне 2% Оз (который подавляет псевдоциклическое фотофосфорилирование) и антимицнна А (который блокирует цикличе- [c.380]

Наиболее очевидной особенностью С4- и САМ-растений является то, что обе эти группы растений сначала включают СО2 в оксалоацетат с помощью ФЕП-карбоксилазы, а затем снова фиксируют ее (после декарбоксилирования в той или иной форме), ио уже в реакциях ВПФ-цикла. У С4-растений все эти процессы — первоначальная фиксация СО2, декарбоксилирова-иие органических кислот и повторная фиксация высвободившейся СО2 — происходят одновременно, но первый этап фиксации СО2 простраиствеиио отделен от двух последних. У САМ-растений все эти три процесса происходят в одной п той же клетке, но исходная фиксация СО2 идет в темноте, а два других процесса протекают иа свету. У С4-растений продукт декарбоксилирования С4-КИСЛОТ превращается в ФЕП, который затем прямо используется ФЕП-карбоксилазой. А у САМ-растеиий ФЕП образуется в результате расщепления крахмала в процессе гликолиза. ФЕП, образующийся после декарбоксилироваиия С4-КИСЛОТ на свету, превращается в крахмал и в таком виде хранится, пока не наступит темиовой период. У С4-Р астений пул С4-КИСЛОТ составляет 1—2 эквивален- [c.515]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология