Пируват в С пути

Гетеротрофы не могут осуществлять полное построение вещества клетки за счет СО2, однако и у них возможна фиксация углекислоты. Это, например, известная реакция Вуда — Веркмана, когда ФЕП или пируват путем карбоксилирования достраивается до С4-кислоты (оксалоацетата). Карбоксилированию могут подвергаться также С2-КИСЛ0ТЫ в форме ацетил-КоА, Сз-соединения в форме ФЕП, пирувата, пропионил-КоА, С4-соединения в форме сукци-нил-КоА, 2-оксоглутарата и соединения с большим числом атомов углерода, например, в форме фенилацетата. Ниже приведены некоторые реакции гетеротрофной фиксации СО2 с указанием катализирующих их ферментов [c.217]

Гликолиз включает химические превращения трех разных типов 1) распад углеродного скелета глюкозы с образованием пирувата (путь атомов углерода) 2) фосфорилирование ADP высокоэнергетическими фосфорилированными соединениями с образованием АТР (путь фосфатных групп) и 3) перенос водородных атомов или электронов (путь переноса электронов). Мы проследим все эти пути, когда перейдем к обсуждению отдельных реакций гликолиза. [c.445]

Эту реакцию можно рассматривать как процесс, состоящий из двух последовательных стадий стадии декарбоксилирования пирувата, согласно уравнению (8-10), и стадии конденсации двух образовавшихся молекул ацетальдегида — путем обращения реакции (8-11). [c.202]

Заметим, что для синтеза глюкозы из пирувата путем глюконеогенеза используется шесть высокоэнергетических фосфатных связей, тогда как в процессе пре- [c.109]

В абсорбтивном периоде пируват, образующийся в результате гликолиза, в митохондрии окисляется до ацетил-КоА (см. рис. 8.3, цифра 2). Часть пирувата путем карбоксилирования превращается в ЩУК (оксалоацетат) (см. рис. 8.3, цифра 1). [c.397]

Пируват может быть окислен как источник энергии или использован для синтеза клеточных компонентов. Весь этот путь, по всей видимости, занимает важное место как в метаболизме растений и животных [72], так и в метаболизме бактерий. [c.121]

Обратимость действия глутаматдегидрогеназы означает, что избыток глутамата может легко превратиться обратно в а-кетоглутарат. Кето-глутарат может распадаться до сукцинил-СоА и далее путем р-окисле-ния — до малата, пирувата и ацетил-СоА. Последний может снова включиться в цикл трикарбоновых кислот и окислиться до СО2 [c.101]

Центральным субстратом продуцирующих энергию процессов окисления в митохондриях служит пируват путь окисления пирувата, сопряженный с синтезом АТФ, рассмотрен в гл. 6. В данной главе мы рассмотрим пути образования пирувата в растительной клетке [c.112]

На рис. 7-1 показано еще несколько биосинтетических путей. Например, пируват легко превращается в аминокислоту аланин, а щавелевоуксусная кислота — в аспарагиновую кислоту последняя в свою очередь может превращаться в пиримидины. Другие аминокислоты, пурины и прочие соединения, необходимые для построения клеток, образуются в л1етаболических путях, большая часть которых берет начало от некоторых соединений, показанных на рис. 7-1, или в какой-либо точке на одном из путей, показанных на этом рисунке. Фактически биосинтез всегда зависит от наличия энергии, высвобождающейся при расщеплении АТР. Во многих случаях требуется также один из переносчиков водорода в восстановленной форме. [c.87]

Примерно таким же путем осуществляется распад многих других аминокислот. В большинстве случаев имеет место переаминирование в соответствующую а-кетокислоту. Далее следует р-окисление и расщепление до таких соединений, как пируват и ацетил-СоА. [c.101]

Соответствующий путь распада 4-окси-Ь-пролина, входящего в состав коллагена, дает глиоксилат и пируват [уравнение (14-24)]. [c.103]

В то время как превращение пирувата в ацетил-СоА и окисление последнего приводит к полному сгоранию глюкозы до двуокиси углерода и воды, существует другой вариант гликолитического пути, в случае которого брожение сахаров происходит в отсутствие кислорода. Например, молочнокислые бактерии могут восстанавливать пируват в лактат за счет NADH (на рис. 7-1 слева внизу). Заметим, что эта реакция восстановления в точности сбалансирована с предшествующей стадией окисления, т. е. со стадией окисления глицеральдегид-З-фосфата в 3-фосфоглицерат. При сбалансированной последовательности реакции окисления и последующей реакции восстановления превращение глюкозы в лактат, т. е. брожение, может протекать в отсутствие кислорода, т. е. без переноса электронов в дыхательной цепи. [c.85]

Триптофан служит предшественником множества алкалоидов и других метаболитов. Некоторые из них приведены на рис. 14-27. Алкалоид Гармин, обнаруженный в растениях некоторых семейств, может образовываться из триптофана и ацетальдегида (или пирувата) тем же путем, какой показан на рнс. 14-25 для образования папаверина. [c.157]

Поскольку при полном обороте цикла трикарбоновых кислот расход каждой молекулы щавелевоуксусной кислоты компенсируется генерированием новой ее молекулы, убыли щавелевоуксусной кислоты при работе цикла в конечном итоге не происходит. Однако щавелевоуксусная кислота активно включается в другие метаболические пути. Происходящие при этом потери щавелевоуксусной кислоты могут быть компенсированы ее синтезом из пирувата и СО2 в реакции, использующей АТР в качестве источника энергии. На рис. 7-1 реакция показана штриховой линией, направленной от пирувата в правый угол внизу. Сам же пируват образуется при расщеплении углеводов, таких, как глюкоза. [c.84]

L-аланин образуется из пирувата путем переаминирования с глутаматом, а L-аспартат—тем же путем из оксалоацетата (рис. 29.3). Перенос а-ами-ногруппы глутамата на амфиболические метаболиты иллюстрирует участие трансаминаз в процессах включения иона аммония в а-аминогруппы аминокислот. [c.301]

При окислении углеводов по пути Энтнера — Дудорова (гл. 9, разд. Д,4) 2-кето-3-дезокси-6 фосфоглюконат расщепляется с образованием пирувата и глицеральдегид-З-фосфата. Состоящая из восьми атомов углерода сахарная кислота КОО клеточных стенок бактерий (рис. 5-10) расщепляется другой альдолазой. В результате катаболических превращений оксипролина образуется 4-окси-2-кетоглутарат, который расщепляется до пирувата и глиоксилата. Альдолаза, участвующая в катаболизме дезоксинуклеотидов, расщепляет 2-дезоксирибозо-5-фосфат до ацетальдегида и глицеральдегид-З-фосфата. [c.166]

Образование глута(мата в результате восстановительного аминиро-вания представляет собой основной путь включения азота в состав аминогрупп, однако вполне возможно, что существуют другие пути. Так, например, высказывалось предположение, чТо у растений происходит прямое аминирование пирувата и других а-оксокислот в ходе реакций, аналогичных реакции, катализируемой глутаматдегидрогеназой [17а]. Известен бактериальный фермент, который катализирует обратимое присоединение аммиака к фумарату с образованием аспартата (гл. 7, разд. 3,6, г). [c.89]

Превращение, которое можно рассматривать как ферментативный вариант этой реакции, ускоряется лактатоксигеназой — гексамерным флавопротеидом с мол. весом 350 000, полученным из My oba terium. В анаэробных условиях фермент продуцирует пируват путем простого дегидрирования [142]. Однако в присутствии кислорода образуется уксусная кислота, причем один из атомов кислорода карбоксильной группы происходит из О2. Поскольку перекись водорода — обычный продукт, образующийся из кислорода под действием флавопротеидов, возможно, что в случае лактатоксигеназы образующаяся перекись водорода непосредственно окисляет пируват в соответствии с уравнением (8-67), [c.273]

Метилмалонильный путь (рис. 9-6) начинается с биотин- и АТР-зависимого карбоксилирования пропионата. Образующийся при этом (5)-метилмалонил-СоА изомеризуется в (7 )-метилмалонил-СоА (читатель мог бы указать простой механизм этой реакции), после чего ме-тилмалонил-СоА превращается в сукцинил-СоА — на этой стадии роль кофермента играет витамин B12 (табл. 8-6). Сукцинил-СоА превращается в свободный сукцинат (образующийся при этом GTP компенсирует затраченный вначале АТР). Сукцинат путем р-окисления превращается в оксалоацетат, который декарбоксилируется в пируват (фактически удаляется двуокись углерода, присоединившаяся на начальной стадии). Пируват путем окислительного декарбоксилирования превращается в ацетил-СоА. Можно задать естественный вопрос зачем природе понадобилось столь усложнять путь, который мог бы быть намного более прямым Ответить на этот вопрос трудно, однако некоторые соображения по этому поводу все же имеются. [c.334]

Аланин синтезируется из пирувата путем трансаминирования, чаще всего с глутаматом. Реакция катализируется ферментом глутаматпируватгрансаминазой [c.400]

Процессы обмена L-аланина обсуждаются во многих других разделах этой книги. Так, выше были рассмотрены обратимое образование L- и D-аланина из пирувата путем переаминирования (стр. 2ГО) и процесс рацемизации аланина (стр. 240). Аланин может также образовываться из аспарагиновой кислоты путем р-декарбоксилирования (стр. 208) и из кинуренина поз. действием кинурениназы (стр. 401). [c.308]

Ингибируют дыхательные реакции с участием а-кетоглутарата и пирувата путем блокирования дигид-ролииоилдегндрогеназы. Ингибируют фосфорилирование, по-видимому, в точке 3 или перед ней [c.391]

Лактат, поступающий в печень, превращается в пируват путем обращения лактатдегидрогеназной реакции. Хотя обычно эта реакция сильно сдвинута в сторону образования лактата, в печени она протекает в обратном направлении, что обусловлено высокой концентрацией лактата и удалением пирувата на синтез глюкозы. Большая часть реакций на пути от пирувата до глюкозы катализируется ферментами гликолитической системы — путем обращения соответствующих реакций гликолиза. Однако нормальный путь гликолиза, идущий сверху вниз , включает 4 необрати.мых этапа, которые не могут быть использованы на пути снизу вверх , при обратном превращении пиру-вата в глюкозу. Это реакции, катализируемые 1) пируваткиназой, 2) фосфоглицераткиназой, 3) фосфофруктокиназой и 4) гексокиназой. При синтезе глюкозы эти этапы осуществляются обходными путями, с помощью иных реакций, термодинамически благоприятных для протекания процесса в сторону глюкогенеза. [c.53]

Все начинается с универсального исходного соединения многих биосинтезов — знакомого нам фосфата енольной формы пировиноградной кислоты (фосфат-енол-пирувата, РЕР), но первое его превращение на зтом пути нам незнакомо. Это превращение неорганического фосфата в органический фосфонат — процесс, не имеющий аналогов в классической органической химии, и возможный только под действием соответствующего фермента — фосфомутазы. Природа зтого фермента. [c.347]

При полном окислении углеводов они прежде всего без участия свободного кислорода превращаются в пируват. До этого момента весь процесс, для которого, что характерно, необходима только растворенная система, можно еще рассматривать как брожение (гликолиз 7, В). Пируват путем окислительного фосфорилирования превращается в ацетил-КоА. Ацетил-КоА конденсируется со щавелевоуксусной кислотой, образуя лимонную кислоту 10, Г), которая вступает в цикл трикарбоновых кислот (он же цикл лимонной кислоты). Этот цикл (рис. 13.1), как хорошо известно, установил Кребс, опираясь на чрезвычайно важные основополагающие работы Сент-Дьёрдьи [1046, 1047]. Механизм действия этого цикла у растений предложен Чибноллом [375]. [c.136]

Расщепление фруктозодифосфата (реакция 4) катализируется альдолазой [уравнение (7-64)] в результате образуются глицеральдегид-З-фосфат и диоксиацетонфосфат. Между этими двумя триозофосфата ми в результате действия изомеразы устанавливается равновесие (реакция 5 см. также гл. 7, разд. И, 4). Таким образом, обмен обеих половинок гексозы может пойти по пути превращения в пируват через глицеральдегид-З-фосфат. В то же время для диоксиацетонфосфата существует и другой путь, связанный с восстановлением в глицерофосфат— предшественник липидов н промеж ггочныА продукт в некоторых типах брожения. [c.337]

Превращение 3-фосфоглицерата в пируват начинается с переноса фосфорильной группы от кислорода при С-3 на кислород при С-2 (реакция 5) с последующим дегидратированием путем обычного а,Р-элими-нирования, катализируемого енолазой (реакция 9). Образовавшийся продукт фосфоенолпируват (РЕР гл. 7, разд. К, 3, г) является высокоэнергетическим соединением, фосфорильная группа которого может быть легко перенесена на ADP (под действием фермента пируватки-назы) остающийся при этом енол пировиноградиой кислоты (на рис. 9-7 он помещен в квадратные скобки) самопроизвольно превращается в значительно более устойчивый пируват-ион (сравните с уравнением 7-59). Поскольку на каждую молекулу глюкозы образуются две молекулы РЕР, этот процесс восполняет затрату двух молекул АТР, происходящую на начальных стадиях образования фруктозо-1,6-дифосфата из глюкозы. [c.338]

Биотин служит переносчиком карбоксильных групп в ряде реакций Р-карбоксилирования типа 5.В (табл. 7-1). Первым указанием на существование этой функции явились данные о способности аспартата частично заменять биотин в стимулировании роста дрожжей Тоги1а сгетог1з. Было известно, что аспартат образуется путем переаминирования из щавелевоуксусной кислоты, которая в свою очередь могла образоваться путем р-карбоксилирования пирувата. Последующие исследования показали, что биотин необходим в АТР-зависимой реакции между пируватом и бикарбонат-ионом [c.194]

Реакции типа (8-47) протекают неферментативным путем только в присутствии сильного основания. В то же время дегидрогеназы часто обеспечивают относительно быстрое и обратимое протекание подобных реакций конденсации. Эти реакции специфичны для тех кетонов, которые возникают в реакциях, катализируемых дегидрогеназами пируват ингибирует только лактатдегидрогеназу, а-кетоглутарат — глутаматде-гидрогеназу и т.д. [91] Мы уже видели (гл. 6, разд А, 9), что ингибирование продуктом является одним из типичных факторов регуляции метаболизма явления, которые мы здесь обсуждали, могут быть частью таких механизмов регуляции. [c.251]

Какими же факторами определяется скорость функционирования цикла трикарбоновых кислот Как и в других важнейших метаболических путях, работает несколько разных механизмов контроля, причем в различных условиях скорость лимитируется разными стадиями процесса [18] Главными факторами являются 1) скорость поступления ацетильных групп (которая в свою очередь может зависеть от наличия свободного неацилированного СоА) 2) наличие оксалоацетата и 3) скорость реокисления NADH в NAD+ в цепи переноса электронов (гл. 10). Обратите внимание (рис. 9-3), что ацетил-СоА служит по-лом<ительным эффектором для превращения пирувата в оксалоацетат. Таким образом, ацетил-СоА включает процесс образования соединения, требующегося для его собственного метаболизма. В отсутствие пирувата функционирование цикла может затормозиться из-за недостатка оксалоацетата По-видимому, именно так и происходит в тех случаях, когда в печени метаболизируются высокие концентрации этанола Последний окисляется в ацетат, но не может превратиться в оксалоацетат. Накапливающиеся ацетильные группы превращаются в кетоновые тела, которые, однако, медленно окисляются в цикле. Аналогичная проблема возникает при метаболизме жирных кислот в условиях нарушения углеводного обмена, например в случае диабета (дополнение 11-В). [c.324]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология