С4-путь фиксации С02 при фотосинтезе

Рис. 17.2. Модельное представление вертикального профиля пресноводного озера умеренных широт с указанием концентраций, скоростей кругооборота и биомасс. В основу этой схемы положены данные Ю. И. Сорокина (1970), В. М. Горленко, Г. А. Дубининой и С. И. Кузнецова (1977), а также Дж. Овербека (1972). Т-температура, 1-фиксация СО2 на свету путем оксигенного фотосинтеза 2- фиксация СО2 в темноте 5-фиксация СО2 на свету путем аноксигенного фотосинтеза 4 и 5-сульфатредукция 6-10-биомасса (мг/мл) б-водоросли и цианобактерии 7-общая бактериальная масса Й-фототрофные бактерии 9-простейшие ]0-ветвистоусые и веслоногие рачки.

С4 - ПУТЬ ФИКСАЦИИ СО2 ПРИ ФОТОСИНТЕЗЕ [c.204]

Фотохимическое восстановление хлорофилла, его аналогов и производных органическими восстановителями (аскорбиновой кислотой, цистеином и др.) с образованием продуктов, имеющих повышенную энергию за счет поглощенных квантов света, обнаружил А. А. Красновский [1349] спектральным путем и по изменению окислительно-восстановительного потенциала. В темноте происходит без участия кислорода обратный процесс окисления, возвращающий систему в теормодинамически устойчивое состояние. А. А. Красновский предполагает, что фотовосстановление хлорофилла происходит путем перехода на его бирадикал - X электрона от восстановителя НА, после чего последний уже без участия света передает протон окислителю В. Аналогично должны проходить первые стадии фотосинтеза в растениях, где НА — вода или первичные продукты ее восстановления и В — восстанавливающаяся Og или первичные продукты ее фиксации. Таким образом, перенос водорода совершается двумя сопряженными процессами переносом электрона к хлорофиллу и переносом протона к нему же или, что более вероятно, непосредственно к дальнейшим промежуточным продуктам цепи реакций, ведущих к восстановлению СОо. Упрощенная схема участия хлорофилла в фотосинтезе согласно этим представлениям имеет вид [c.476]

На основании этих исследований химизм фиксации углекислоты, так называемый путь углерода в фотосинтезе, можно представить в виде следующей цепи реакций. [c.128]

В зеленых растениях метаболиты пентозного пути выполняют важную функцию фиксации СО2 в цикле фотосинтеза (гл. 16). [c.255]

При уменьшении длительности экспозиции в О-Ю2 получалось меньше радиоактивных продуктов. При самых коротких экспозициях меченой оказывалась только 3-фосфоглицериновая кислота (ФГК). Таким образом, можно сделать вывод, что ФГК является первым стабильным продуктом фиксации углекислоты. Последуюш,ие исследования были проведены с целью выяснить природу молекулы акцептора. Простое объяснение, согласно которому двууглеродная молекула акцептирует углекислоту, образуя ФГК, не подтвердилось. Среди первых продуктов фотосинтеза были обнаружены фосфаты С5- и С7-сахаров, и этот факт вместе с открытием новых ферментативных превращений указанных соединений (см. Пентозофосфатный путь , стр. 129) привел к созданию схемы, называемой циклом восстановления углерода . [c.276]

Процесс фотосинтеза чрезвычайно важен для жизни на нашей планете, поскольку он осуществляет утилизацию имеющейся в изобилии солнечной энергии в химически доступную форму путем фиксации СОг с образованием углеводов. Пигменты, и в первую очередь хлорофилл, играют главную роль в фотосинтезе, и поэтому данный процесс еще долго будет оставать- [c.365]

Восстановительный пентозофосфатный цикл является основным механизмом автотрофной ассимиляции углекислоты. Последняя у большинства фотосинтезируюших эубактерий восстанавливается с помощью фотохимически образованной ассимиляционной силы — АТФ и восстановителя. Однако и АТФ, и восстановитель (НАДФ Н2 или НАД Н2) образуются в разных метаболических путях. Поэтому нельзя рассматривать восстановительный пентозофосфатный цикл ассимиляции СО2 строго привязанным только к фотосинтезу. У большой группы хемоавтотрофных эубактерий этот путь фиксации СО2 сочетается с темповыми окислительными процессами получения энергии. Важно отметить только, что это основной путь ассимиляции СО2, если последняя служит единственным или главным источником углерода. [c.296]

Система тилакоидных мембран хлоропласта превраш,а-ет энергию света в форму, которая может быть использована для осушествления химических реакций. Целиком процесс фотосинтеза был схематически представлен на рис. 10.1. В приводимом ниже обсуждении фотосинтеза рассматриваются три стадии. Первая стадия представляет собой световую реакцию — первичный процесс, с помош,ью которого энергия света поглощается светособирающими пигментами и переносится на фотохимические реакционные центры. На второй стадии поглощенная энергия света используется для осуществления транспорта электронов от воды до NADP+. В ходе электронного транспорта устанавливается градиент заряда, или концентрации протонов, через функциональные везикулы мембраны. Третья стадия представляет собой путь, по которому NADPH, образованный электронтранспортной системой, и АТР, генерируемый за счет различий электрохимического потенциала протонного градиента, используются для фиксации СО2 и синтеза углеводов. Хотя в целях упрощения процесс фотосинтеза разбит на три стадии, необходимо помнить, что поглощение света, транспорт электронов и генерация электрохимического градиента в действительности очень тесно сопряжены. [c.333]

Прежде чем подвести итог, остановимся на так называемом С4-ПУ-ти, или пути Хэтча-Слэка, имеющем место в процессах фотосинтеза. Прежде всего следует уточнить, что нами подробно был рассмотрен путь фиксации СО2 под действием фермента рибулозодифосфат-кар-боксилазы с образованием 2 молекул 3-фосфоглицерата. Подавляющее количество растений имеют именно этот тип фиксации Og. Вероятно, именно потому, что при фиксации диоксида углерода в самой первой реакции образуются соединения, имеющие 3 углеродных атома. Эти растения были названы Сз-растениями. [c.204]

Но в природе у многих тропических растений несколько иной способ фиксации диоксида углерода при фотосинтезе. У них нет фермента рибулозофосфаткарбоксилазы, и поэтому Сз-путь фиксации СО2 для них невозможен. При фотосинтезе в момент фиксации диоксида углерода у этих растений образуется четырехуглеродное соединение оксалоацетат. Эти растения были названы С4-растениями. Это явление в 60-х годах прошлого столетия открыли М. Хэтч и С. Слэк. Ими было показано, что процесс у С4-растений идет иным путем (см. рис. 8.7). [c.204]

Доказательством этого пути фиксации углекислоты в процессе фотосинтеза является, с одной стороны, наличие в фотосинтезирующих растениях всех ферментов, катализирующих реакции этого цикла, а с другой — возможность образования сахаров в искусственной среде, с ферментным препаратом, полученным из листьев, к которому добавлены некоторые кофакторы и каталитические активные вещества. При инкубации этих препаратов в присутствии СОг, АТФ, НАДФ Нг и каталитического количества рибулезодифосфата в среде накапливается сахар. [c.134]

Последовательность реакций на пути превращения СО2 в сахар удалось выяснить благодаря применению радиоактивного углерода, С. Этот изотоп углерода, распадающийся с испусканием -частиц, можно обнаружить при помощи счетчика Гейгера — Мюллера или любого другого детектора радиоактивных излучений. Вводя в фотосинтезирующие клетки радиоактивную СО2, а затем отбирая через определенные промежутку времени различные химические фракции и измеряя их радиоактивность, можно проследить биохимический путь, который проходит в этих клетках С. Мелвин Кальвин и Эндрью Бенсон из Калифорнийского университета в Беркли воспользовались этим методом для того, чтобы установить путь фиксации углерода у одноклеточной зеленой водоросли hlorella. Фотосинтез в клетках [c.124]

Однако сами по себе АТР и NADPH не в состоянии восстановить СО2. Очевидно, и темновая фаза фотосинтеза — сложный процесс, включающий большое количество реакций. Кроме того, существуют различные пути восстановления СО2. В настоящее время известны так называемые Сз-путь и С4-путь фиксации СО2, фотосинтез по типу толстянковых (САМ-метаболизм) и фотодыхание. Рассмотрим каждый из этих путей в отдельности. [c.90]

Опыты по изучению пути фиксации СОг при фотосинтезе удалось провести благодаря использованию долгоживущего изотопа углерода С, появивщегося в лабораториях с 1945 г., и применению двумерной хроматографии на бумаге, разработанной несколькими годами ранее. Фиксацию СОг изучали у одноклеточных зеленых водорослей hlorella и S enedesmus. Выбор объекта объясняется тем, что, с одной стороны, эти организмы по своим биохимическим свойствам очень похожи на высщие зеленые растения и с другой — их можно выращивать в одинаковых, стандартных условиях, а при проведении опытов с кратковременной фиксацией углекислоты клетки можно очень быстро убивать. [c.84]

МНОГИХ растениях почти ие идет, поэтому содержание неорганического фосфата в цитоплазме снижается. У растений с Сз-путем фиксации СО2 скорость фотосинтеза падает, но одновременно возрастает скорость синтеза крахмала, как и следовало ожидать из опытов с изолированными хлоропластами. В определенных условиях эти изменения могут быть очень большими (в 10 раз). Исследования, проведенные с меченой маннозой,по- [c.281]

В течение нескольких последних десятилетий химики и биохимики поделили сферы интересов в области молекулярных аспектов биологии. Сферой биохимиков стала динамика живой клетки, ее отдельные функции и их контроль. Интересы химиков-органиков сфокусировались на изучении аккумулирующихся в клетках метаболитов первичных метаболитов (углеводов, белков, нуклеиновых кислот, липидов, стероидов) и множестве вторичных метаболитов (алкалоидов, терпенов, фенолов, хннонов и разнообразных микробных антибиотиков). Это разделение сфер интересов не должно заслонять общие цели. Поэтому, хотя в последующих главах и в тексте всей книги основное внимание при обсуждении биосинтеза уделяется темам, представляющим особый интерес для химиков, мы считаем необходимым рассматривать результаты исследований прежде всего исходя из наших знаний о промежуточном метаболизме и двух фундаментальных биосинтетических процессах — фотосинтеза и фиксации азота, являющихся исходным пунктом и основой для последующего анализа путей биосинтеза. [c.396]

Очень важные и глубокие исследования завершающей стадии фотосинтеза были проведены в середине прошлого века Мелвилом Кальвином и его сотрудниками. Эти исследования помогли понять механизм фиксации СО2 у фотосинтезирующих организмов. С использованием радиоактивных изотопов был прослежен весь путь данного явления от [c.200]

Изучал химизм дыхания и брожения. Показал, что спиртовое брожение не является первой фазой дыхания (как считали до его работ), но оба этих процесса связаны общими промежуточными продуктами превращения углеводов. Установил, что дрожжи способны осуществлять реакцию Канниццаро с образованием спиртов и кислот, а грибок Aspergillus ni-ger — реакцию образования лимонной кислоты. Эти открытия послужили основой для разработки технических способов получения названных продуктов. Установил путь восстановления растениями нитратов до аммиака. Показал, что при фиксации атмосферного азота азотобактером образуется аммиак. Выяснил характер изменений фотосинтеза в течение суток. [107а] [c.259]

Если прокариоты в течение миллиардов лет развивались сами по себе, то эукариоты никогда не оставались одни. Им приходилось все время противостоять прокариотам. Они предоставляли последним новые экологические ниши, защиту и были их жертвами. Многоклеточные организмы своими высокоразвитыми защитными и иными приспособлениями отчасти обязаны агрессивности прокариот. С другой стороны, эукариоты научились извлекать пользу из тесной ассоциации с прокариотами и поставили их себе на службу в качестве эктосимбионтов (в кишечном тракте, на коже, у жвачных в рубце) и эндосимбионтов (для фиксации азота, продукции биомассы путем фотосинтеза, использования НзЗ, удаления Н2). [c.523]

Вторую группу путей катаболизма гексоз исследовали главным образом Варбург, Дикенс, Липман, С. Коэн, Хореккер, Рэккер и их сотрудники. Эти цепи реакций получили несколько различных наименований. Так, например, поскольку один из путей ответвляется от гликолиза на уровне глюкозо-6-фосфата, он получил название гексозомонофосфатный шунт. На этом же самом пути два из трех первых этапов представляют собой реакции дегидрирования, а пентозы играют роль катализаторов, и это дало повод назвать данную последовательность реакций окислительным путем обмена гексоз и пентозным циклом. Поскольку фосфоглюконовая кислота является ключевым промежуточным продуктом этого пути, некоторые авторы называют его также фосфоглюконатным путем. Следует, однако, помнить, что разные ферменты одного и того же комплекса, действующие как сами по себе, так и вместе с ферментами других комплексов, могут использоваться одной и той же клеткой или различными клетками для выполнения множества разнообразных функций. Это, по-видимому, особенно верно для данного случая, и потому в настоящем разделе мы познакомимся с несколькими метаболическими путями, на которых можно проиллюстрировать это положение. Другим очень важным примером является фиксация СО2 в цикле фотосинтеза (см. гл. XII). Ферменты, принимающие участие в этом процессе, локализованы обычно в цитоплазме. [c.303]

Д-Глицеральдегид-З-фосфат (79) является важнейшим веществом в промежуточном метаболизме. Его ( )-модификацию можно получить из диэтнлацеталя глицидного альдегида (80) реакцией с дизал1ещениым фосфатом калия и последующим удалением ацетальной группы водной кислотой [256]. Д-Глицеральдегид-З-фос-фат образуется прп фотосинтезе [257] на очень ранней стадии фиксации углерода путем восстаиовлеиия 1,3-фосфата глицериновой кислоты. Он образуется также при гликолизе за счет рет-роальдольного расщепления 1,6-дифосфата фруктозы с участием фермента альдолазы, которое приводит к смеси О-глицеральдегид- [c.558]

Превращения фосфоглицериновой кислоты. На фиг. 3 приведены четыре показателя процентного количества фосфогдицери-новой кислоты, получившиеся в 5 различных опытах 84% — при темновой фиксации после предварительного освещения (столбик А) 73% — при фиксации на свету с последующей темновой фшссацией (столбик Ву, Ъ2—Ь8°1о — при фиксации на свету или при нормальном фотосинтезе (столбив Д) или после предварительного освещения (столбик Б) 38% при фиксации на свету нри нормальном фотосинтезе с последующей темновой фиксацией (столбик Е). Рассмотрение этих различий может разъяснить роль фосфоглицериновой кислоты. Для объяснения этих различий можно предположить следующее 1) при фотосинтезе из устойчивого двууглеродного акцептора и избытка СОд образуется лабильный трехугдеродный предшественник фосфоглицериновой кислоты в определенной концентрации 2) до образования этого предшественника в отсутствие СОа при предварительном освещении образуется в опреде-.тенной концентрации двууглеродный акцептор 3) трехуглеродный предшественник стабилизируется или фотохимически, или в темноте путем восстановления до фосфоглицериновой кислоты и 4) сама фосфоглицериновая кислота может восстанавливаться светом или энзиматическим водородом, причел в последнем случае необходимым условием является достаточный запас энергии [c.609]

Эта книга предназначена для студентов старших курсов и научных работников, занимающихся изучением растений. Она мо кет быть использована биохимиками, желающими ознакомиться с теми разделами биохимии, которые относятся специаольно к растениям (например, свойства веществ клеточной оболочки, фотосинтез или фиксация азота), или желающими выяснить, в какой мере биохимические пути обмена, свойственные растениям, сходны с биохимическими путями, обнаруженными у других организмов. Эта книга будет также полезной для биологов, изучающих растения, вообще. Биохимия может внести и на самом деле вносит большой вклад в изучение проблем, относящихся к целому ряду более специальных разделов биологии растений — таксономии, морфологии, экологии, садоводства, агрономии, фитопатологии и многих других. Мы полагаем, что эта книга послужит студентам и научным работникам, посвятившим себя любой из этих, столь различных специальностей, в качестве источника готовой биохимической информации, непосредственно относящейся к растениям. Наконец, нам кажется, что эту книгу можно с успехом использовать также как учебник биохимии растений. Для восприятия данного курса студенту необходимо знание некоторых основ [c.6]

При фиксации 02 в процессе фотосинтеза порядок появления метки в аминокислотах такой же. Ранние опыты по изучению пути углерода при фотосинтезе у одноклеточной водоросли S enedesmus выявили значительное накопление радиоактивности в аланине через [c.207]

Дальнейшая обработка материала определяется задачами исследования. Фиксированные листья можно подвергнуть фракционированию, т. е. выделению определенных групп содерн ащихся в них органических веществ, производимому иа основании растворимости, отношения к различным гидролитическим воздействиям, ионообменным реакциям и т. п. Из полученных фракций органических веществ при помощи различных методов, среди которых прежде всего следует упомянуть хроматографическое разделение на бумаге, могут быть выделены и идентифицированы вещества определенного химического строения. Измеряя активность пре-ратов, приготовленных как из полученных фракций, так и из выделенных соединений, можно установить особенности распределения углерода, поглощенного при фотосинтезе или при темповой фиксации СОг среди различных продуктов обмена веществ растений. Путем таких исследований, представляющих большой интерес, решается вопрос о том, оказывается ли качественный состав продуктов, образующихся при участии фотосинтеза, различным у разных видов растений, а также в разное время дня и вегетационного периода. [c.18]

В растительных клетках большая часть СОг фиксируется при участии ферментов второй группы — в реакциях, которые осуществляются за счет энергии высокоэнергетических веществ, получаемых фотосинтетическим путем. Связывание СОг с помощью энергии света имеет фундаментальное значение в двух отношениях. Во-первых, эти реакции служат первичным источником углерода и энергии для всех биологических систем это тот пункт, в котором световая энергия преобразуется в химическую энергию, необходимую для поддержания процессов жизнедея тельности. Во-вторых, — и это самое интересное в связи с основ ной темой нашей книги — фермент, ответственный за фиксацию углекислоты, обнаруживает поразительно малое сродство к ней значение кажущейся Лм для СОг у него приблизительно 50 раз выше концентрации СОг в окружающем пространстве Неизбежная на первый взгляд неэффективность этого фер мента — рибулозодифосфаткарбоксилазы (РуДФ-карбоксила зы) — привела к выработке важных приспособлений, повышаю щих способность растений к извлечению СОг из бедной этим субстратом среды. Для того чтобы полностью оценить эти механизмы адаптации, мы должны сначала рассмотреть некоторые из механизмов, лежащих в основе фотосинтеза. [c.99]

Смотреть страницы где упоминается термин С4-путь фиксации С02 при фотосинтезе: [c.119] [c.2] [c.3] [c.258] [c.261] [c.261] [c.109] [c.281] [c.294] [c.54] [c.558] [c.125] [c.52] [c.222] [c.298] [c.538] [c.118] [c.259] [c.264] [c.17] [c.479]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология