Фотосинтез химическое сопротивление

Суммируя сказанное, можно с достаточной уверенностью считать, что всегда, когда обнаруживалось, что скорость фотосинтеза продолжала возрастать при внешней концентрации двуокиси углерода значительно выше 10 10 Л1, причиной этого явления было медленное внешнее снабжение фотосинтезирующих клеток двуокисью углерода и вследствие этого истощение восстанавливаемого субстрата. Опыты с сильно перемешиваемыми растворами или с быстро циркулирующими газовыми смесями всегда показывали, что фотосинтетический аппарат насыщается двуокисью углерода при концентрациях не выше, а иногда и ниже, чем 1 10 м. Даже в подобных опытах нельзя быть уверенным в том, что устранены все эффекты диффузии, особенно у высших растений, у которых диффузионное сопротивление в устьицах, эпидермисе и в межклетниках невозможно устранить размешиванием или циркуляцией газа. Диффузионное сопротивление клеточных стенок или протоплазменных слоев также остается вне влияния всех механических средств, хотя, вероятно, его можно изменить при помощи химических агентов. [c.325]

Химическое сопротивление, как уже говорилось в гл. IV, является функцией света и температуры. Однако два эти фактора воздействуют на совершенно разные участки фотосинтетической химической системы. Скорости фотохимических реакций, как правило, почти не зависят от температуры общее количество образующихся в таких реакциях продуктов прямо пропорционально количеству поглощенного света, т. е. произведению интенсивности света на время. С другой стороны, скорости обычнык химических реакций (иногда называемых темповыми реакциями, потому что они не зависят от света) заметно изменяются с температурой, увеличиваясь обычно в 2—3 раза при каждом повышении температуры на 10° С (то же справедливо и для реакций, катализируемых ферментами, хотя и в более узких температурных пределах, зависящих от свойств данного фермента). Это отношение (отношение скорости при (0°+1О°) к скорости при 0°) называется температурным коэффициентом и обозначается через Ою- Отметим попутно, что Рю для таких физических процессов, как диффузия, равен приблизительно 1,1. Для фотохимических реакций, которые от температуры не зависят, Qio равен 1,0. Таким образом, величина Сю дает ключ к распознаванию типа исследуемого процесса, но только при условии, если у нас есть уверенность в том, что полученная в результате измерении величина не является усредненным значением Qlo для ряда процессов различных типов. При измерении скорости фотосинтеза -такое затруднение может встретиться. Обойти его удается в том случае, если сопротивление какой-либо из стадий процесса настолько велико по сравнению с сопротивлениями других стадий, что именно оно главным образом и лимитирует скорость всего процесса в целом. [c.195]

Указанное значение для среднего диаметра устьица (d= = 10 мкм) весьма приблизительно и основано на измерении [255] длины и ширины эллиптических отверстий на фиксированных препаратах, приготовленных методом Ллойда [204] вполне возможно, что это значение завышено [140] и действительно такую величину получают лишь в условиях дефицита СОг, например в неподвижном воздухе при наличии интенсивного фотосинтеза. Для получения 2 использовалось среднее расстояние от некой внутренней точки нижнего эпидермиса до середины палисадного слоя ( 150 мкм). При определении Ьз принимали, что расстояние от стенки клетки до хлоропласта равно 2,4 мкм в воде, что эквивалентно 2,4 см в воздухе. При слабом освещении и низкой температуре, когда химические реакции замедлены, химическое сопротивление будет значительным и концентрация СОг на поверхности хлоропласта будет заметно больше нуля. Даже при благоприятных условиях освещения и температуры химическое сопротивление, по мнению Максвелла, равно сопротивлению гидродиффузного пути в этой главе мы будем считать, что это именно так, хотя другие исследователи [110] полагают, что на сильном свету концентрация СОг на поверхности хлоропласта равна нулю. У данной разновидности Р. zonale на верхней стороне листа число устьиц обычно в 10 раз меньше, чем на нижней поэтому для простоты мы будем пренебрегать поглощением СОг через верхнюю поверхность. Если принять величину 0,40 в вместо лО/8 для неподвижного воздуха (стр. 62) и уменьшить коэффициент I -j- nd/4) на 10%, то [c.71]

Величины для сопротивления диффузии в жидкой фазе, несомненно, сильно завышены, так как расчеты основывались на предположении, что фотосинтез целиком лимитировался диффузией СОг. Световое лимитирование фотосинтеза на протяжении почти всего периода роста, особенно у листьев внутри посева, должно было приводить к увеличению концентрации СОг на поверхности хлоропластов и таким образом в значительной мере определять высокие средние значения концентрации СОг в межклетниках. Это можно выразить иначе, сказав, что значительная часть сопротивления, которая приписывалась диффузии в жидкости, на самом деле была обусловлена химическим сопротивлением (гл. II). Позже Монтит [231], проводя наблюдения над посевом бобов, показал, что в отдельные солнечные дни концентрация СОг в полдень составляет примерно 0,0280% в области эффективной поверхности посева и 0,0180% в межклетниках растений. Оценка концентрации СОг в межклетниках зависит от величины устьичного сопротивления, которую вычисляют, основываясь на измерениях влажности. При этим предполагается, что эффективная поверхность посева для транспирации и для фотосинтеза одна и та же. Однако, хотя вклад затененных листьев в фотосинтез относительно невелик, так как [c.148]

Множество различных методов требуется для измерения показателей, характеризующих внутренние факторы. С современными химическими методами, которые используются при исследовании фотосинтеза, лучше всего, очевидно, познакомиться по оригинальным статьям. Вопрос об измерении содержания воды в листьях обсуждается в работе Крамера [197]. О способах определения открытости устьиц можно узнать из работ Хита [143] и Хита и Менсфилда [147]. В гл. IV мы будем говорить об изучении устьичных движений с помощью порометра. В большей части порометров имеется небольшой колокол, который приклеивается к листу, так что воздух, нагнетаемый или отсасываемый, поступает в колокол через лист (градиент давления при этом известен). Скорость тока воздуха можно измерить непосредственно или же можно измерить сопротивление, которое встречает этот ток (с помощью прибора типа моста Уитстона [152]). Такие измерения при соответствующих поправках дают возможность оценить относительное устьичное сопротивление диффузии (другие приборы позволяют измерять это сопротивление непосредственно [12, 220, 279]). [c.125]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология