Температура, сопротивление устьиц

При низкой концентрации Ог и высокой интенсивности освещения СОг может все еще лимитировать скорость фотосинтеза у Сз-растеиий. Это особенно справедливо в случае относительно высоких температур (когда лимитируется растворимость СОг) или сравнительно большого сопротивления устьиц (когда ограничивается диффузия СОг в лист). Поэтому Сз-растения должны извлекать несомненную выгоду из обогащения атмосферы СОг при относительно высокой температуре. Когда [СОг] является насыщающей, Сз-растения способны вести себя подобно С -растеииям, точно так же реагируя на увеличение интенсивности освещения вплоть до максимума прямой инсоляции (рис. 14.13). Механизм, концентрирующий СОг У С4-растений,, имеет двоякий эффект во-первых, он устраняет кислородное ингибирование фотосинтеза и, во-вторых, он способствует поддержанию насыщающей концентрации СОг. [c.474]

Определенные пары или даже наборы факторов могут рассматриваться как единичный фактор, если иметь в виду только производимый ими эффект. Очевидно, что скорость снабжения хлоропластов двуокисью углерода зависит не только от внешней концентрации, но и от всех сопротивлений, уменьшающих диффузию, а также от химических сопротивлений, которые в свою очередь сильно зависят от света и температуры. У листьев наземных растений суммарная эффективная длина диффузионного пути к хлоропласту Ь в уравнении 11.6) меняется при изменении скорости ветра и степени открытости устьиц, а, следовательно, оба эти фактора входят в выражение для диффузионного сопротивления. Знание внешней концентрации СО2 дает нам возможность определить значение разности концентраций лишь в том случае, если мы знаем или предполагаем известной величину внутренней концентрации в некоторой точке, например на поверхности хлоропласта, а эта последняя зависит от интенсивности света, от эффективности его использования и от температуры. [c.143]

При оптимальной температуре скорость фотосинтеза у С4-рас-тений выше, чем у Сз-растений, при любом способе выражения этой величины (на единицу поверхности листа, на единицу Хл листа или на единицу азота в листе). В неоптимальных условиях С -растения способны поддерживать повышенное сопротивление в устьицах, сохраняя таким образом воду. Благодаря этому фотосинтез у них происходит со скоростью, близкой к скорости фотосинтеза у Сз-растений (разд 14.6). В частности, более высокая скорость фотосинтеза у С4-растений, если ее рассчитывать на единицу азота, может быть связана с тем, что содержание белка фракции I у этих растений ниже, чем у Сз-растений. [c.482]

Прп 30 °С п одинаковом сопротивлении устьиц скорость фотосинтеза у С4-растенип выше, чем у Сз-растений (ср., например, скорость процесса в присутствии 6 мкМ СО2, рис. 14.5, 14.6, 14.8). Если [СОа] в листе уменьшается из-за увеличения сопротивления устьиц илн из-за повышения температуры, то скорость фотосинтеза у С4-растений может возрасти в 2—3 раза по сравнению со скоростью фотосинтеза у Сз-растений. [c.467]

Поскольку испареине воды в ходе транспирации способствует удалению избыточного тепла, при увеличении сопротивления устьиц температура листа может повышаться. А это в свою очередь приводит к тому, что возрастает градиент концентрации водяных паров между листьями и окружающим их воздухом, поскольку увеличивается значение Wl, и, кроме того, это оказывает положительное влияние иа транспирацию, которое не учитывается в уравнении (14.8). Поэтому при увеличении сопротивления устьиц конечная скорость транспирации будет зависеть и от величины r s, и от величины Wl. Изменения температуры листа, обусловленные изменением л,, тоже влияют иа скорость фотосинтеза. Описанные здесь взаимодействия рассматривались в самых разных моделях. Действительная эффективность использования воды (транспирация в расчете на единицу образуемого сухого вещества) зависит и от других факторов. Здесь можио упомянуть потери воды, связанные с дыханием, и относительную влажность среды. В климатических местностях с низкой относительной влажностью градиент водяных паров-между листьями и атмосферой должен быть выше, а эффектив- [c.479]

Одиако общее сопротивление у С4-растений ниже. Это связано с тем, что у них меньше Гш, благодаря чему лист С4-растений осуществляет фотосинтез со скоростью в 2 раза большей, чем у Сз-растений. В этом примере эффективность использования воды в листе С4-Р астения должна быть выше, так как у него выше скорость фотосинтеза при заданной скорости транспирации. В естественных условиях при довольно высоких температурах (25—35 °С) может создавг1Ться промежуточная ситуация, если сопротивление устьиц у С4-растения чуть выше. [c.481]

Температура влияет иа фотосинтез как С3-, так и С4-расте-иий, поскольку с изменением температуры меняются сопротивление мезофилла и сопротивление устьиц. При повышении температуры могут увеличиваться значения и у Сз-растений. Отчасти это обусловлено уменьшением карбокснлирующего потенциала, связанным с уменьшением растворимости СОа- В качестве других причин можно назвать такн<е увеличение отношения растворимостей О2/СО2 (при этом возрастает степень кислородного ингибирования) и изменение кинетических свойств РуБФ-карбоксилазы-оксигеиазы (разд. 14.4). Такой эффект температуры может частично компенсироваться за счет прироста производительности карбоксилироваиия при повышении температуры (т. е. за счет увеличения Утах). [c.481]

Указанное значение для среднего диаметра устьица (d= = 10 мкм) весьма приблизительно и основано на измерении [255] длины и ширины эллиптических отверстий на фиксированных препаратах, приготовленных методом Ллойда [204] вполне возможно, что это значение завышено [140] и действительно такую величину получают лишь в условиях дефицита СОг, например в неподвижном воздухе при наличии интенсивного фотосинтеза. Для получения 2 использовалось среднее расстояние от некой внутренней точки нижнего эпидермиса до середины палисадного слоя ( 150 мкм). При определении Ьз принимали, что расстояние от стенки клетки до хлоропласта равно 2,4 мкм в воде, что эквивалентно 2,4 см в воздухе. При слабом освещении и низкой температуре, когда химические реакции замедлены, химическое сопротивление будет значительным и концентрация СОг на поверхности хлоропласта будет заметно больше нуля. Даже при благоприятных условиях освещения и температуры химическое сопротивление, по мнению Максвелла, равно сопротивлению гидродиффузного пути в этой главе мы будем считать, что это именно так, хотя другие исследователи [110] полагают, что на сильном свету концентрация СОг на поверхности хлоропласта равна нулю. У данной разновидности Р. zonale на верхней стороне листа число устьиц обычно в 10 раз меньше, чем на нижней поэтому для простоты мы будем пренебрегать поглощением СОг через верхнюю поверхность. Если принять величину 0,40 в вместо лО/8 для неподвижного воздуха (стр. 62) и уменьшить коэффициент I -j- nd/4) на 10%, то [c.71]

Интенсивность фотосинтеза, как известно, связана также с движениями устьиц, степень открытости которых зависит от освещенности, температуры, влажности, концентрации СО2 и других условий. Поэтому, помимо изменений на хлоропластном уровне, рано или поздно сказывается и изменение степени открытости устьиц. Имеется много данных о сопряженности между состоянием устьичиого аппарата и компенсационной точкой газообмена (равновесием между фотосинтезом и дыханием). Поскольку устьичное сопротивление диффузии СОа зависит от ширины устьичных щелей (рис. 53), а ширина их увеличивается при улучшении водообеспеченности растений и повышении степени тургесцентности замыкающих клеток, ряд исследователей судят о влиянии водообмена на фотосинтез по величине устьич-ных сопротивлений [469]. Однако данные по этому вопросу противоречивы. [c.182]

Количество СОг, которое доступно для первичных карбоксилаз в листе Сз- или С -растений, зависит от ее концентрации в атмосфере, сопротивления диффузии СОг через устьица, температуры листа и сопротивлершя диффузии СОг через воднуЮ фазу. У С4-растений ФЕП-карбоксилаза локализована, как и карбоангидраза, в цитозоле клеток, а у Сз-растений карбоангидраза находится в хлоропластах, и возможно, в цитоплазме. И у Сз- и у С4-Растений сопротивление диффузии СОг может быть сведено к минимуму под действием карбоангидразы, которая способствует быстрому приведению СОг в равновесие с НСОз , а, как известно, высокая коицентрация НСОз облегчает диффузию. [c.447]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология