Мезофилл, сопротивление

Рассматриваемое влияние ветра и закрывания устьиц можно сравнить с соответствующим влиянием на сопротивление транспирации (табл. 3). При вычислении эффективных длин для транспирации нет необходимости учитывать химическое сопротивление. Обычно считается, что сопротивление клеточных стенок мезофилла пренебрежимо мало кроме того, поскольку значительная часть водяных паров испаряется клетками, лежащими близко от внутреннего входа устьиц, сопротивлением межклетников, вероятно, также можно пренебречь [228]. При отсутствии указанных трех компонентов вклад от устьиц, очевидно, составит большую долю общего сопротивления, в особенности если внешняя составляющая существенно уменьшена ветром в этом случае практически одни только устьица ответственны за сопротивление транспирации. [c.73]

Испаряющие поверхности растений расположены внутри. листьев (если, разумеется, не считать тех случаев, когда листья смочены) это в первую очередь стенки клеток мезофилла, граничащие с межклеточными воздушными пространствами, а также внешние стенки клеток эпидермиса. Следствием такого размещения испаряющих поверхностей является внутреннее сопротивление переносу водяного пара (/ ) на пути между этими поверхностями и внешней поверхностью листа. Поскольку внутренняя поверхность листа обычно превосходит внешнюю по площади примерно на порядок величины [217], а площадь листьев часто превосходит покрываемую растениями территорию, фактическая площадь испаряющей поверхности на почве, покрытой растительностью, может быть значительно больше, чем соответствующая величина поверхности почвы. [c.64]

Из сказанного выше должно быть ясно, что первой преградой на пути диффузии ионов через корень является скорее всего эндодерма. Здесь же почти несомненно находится и первый барьер на пути переноса воды, так как сопротивление движению воды в клеточных стенках коры корня, по-видимому, относительно невелико, как и при движении воды через мезофилл [825]. На это указывают опыты с флуоресцентными красителями [746] и расчет относительных значений проницаемости клеточных стенок и цитоплазмы [645[. [c.219]

В растении вода движется от поверхности корня до менисков на разделе вода—жидкость также в жидком состоянии. Из предыдущих разделов этой главы должно быть ясно, что большая часть общего потока фактически представляет собой поток воды и растворенных веществ и что основная зона сопротивления находится в корнях (см. также [359, 360, 395]). Поток через кору корня до эндодермы и через мезофилл листа по клеточным стенкам, по-видимому, движется вдоль градиентов матричного потенциала, или матричного давления йх/йх, а через ксилему — вдоль градиента гидростатического давления йР/йх. На всех этих этапах передвигается весь раствор целиком, особенно в ксилеме однако в клеточных стенках его передвижение затруднено явлениями обмена и поглощения ионов, которые влияют на состав и концентрацию раствора. У корней, не имеющих вторичного роста, основной источник сопротивления движению жидкой фазы находится, по-видимому, в эндодерме. В корнях с вторичным ростом главным барьером служат, очевидно, внешние камбиальные слои и пробка. Хотя мы и располагаем некоторыми данными, указывающими на то, что для эндодермы сг < 1, представляется приемлемым допущение, что фактической движущей силой потока воды является в этом случае с1Ч/йх. [c.237]

Внутри листа испарение происходит в основном в двух местах во-первых, в наружных стенках клеток эпидермиса и, во-вторых, в-, стенках клеток мезофилла, выходящих в межклеточные пространства, заполненные воздухом. Отсюда пар движется к поверхности листа, в первом случае через кутикулу, а во втором через зону неподвижного воздуха и устьичные щели. Когда устьица открыты, на втором пути пар встречает гораздо меньшее сопротивление, и значительная доля общего потока пара движется именно этим путем. При закрытых устьицах никакого передвижения через них, как полагают, не происходит, и остается только один доступный путь — через кутикулу. Поскольку эти два пути — через кутикулу и через устьица — параллельны, соответствующие сопротивления связаны следующим соотношением [c.271]

В большинстве случаев для облегчения расчетов принимают, что водный потенциал на поверхности раздела жидкость — воздух равен нулю, т. е. что концентрация водяного пара на этой поверхности равна концентрации насыщения при температуре листа (см., например, [698]). Хотя в некоторых случаях такое допущение приемлемо, действительное положение при этом чрезмерно упрощается для выяснения его нужны дальнейшие экспериментальные исследования. Поскольку характер зависимости от (е/е ) известен, а водный потенциал в мезофилле (Тц) и концентрация водяного пара в атмосфере (Сд) могут быть измерены достаточно точно, опыты по измерению кутикулярной транспирации при разных значениях атмосферной влажности в условиях, когда все другие факторы остаются постоянны.ми или поддаются измерению, должны позволить в какой-то мере оценить сопротивления движению жидкой фазы и пара. [c.273]

На устьичном пути водные мениски расположены в стенках мезофилла листа. Большинство исследователей принимает, что эти мениски располагаются на границе клеточных стенок и внутреннего воздуха [276, 491, 693] однако уже много лет назад было высказано предположение, что в период водного дефицита, вызванного быстрой транспирацией или недостаточным поступлением воды из почвы, мениски могут отступать в межфибриллярные пространства клеточных стенок, вследствие чего путь пара удлиняется и извилистость его увеличивается. Отмечалось, что за счет этого в стенках может возникнуть значительное сопротивление потоку пара г описанное явление было названо начинающимся подсыханием [388, 436, 437]. [c.273]

Таким образом, эта зависимость описывается вогнутой кривой, и ЭК убывает с увеличением концентрации Ог (рис. 13.9).Бели построить график зависимости НФС от внутриклеточной [СОг] и затем определить ЭК, то величина, обратная ЭК (1/ЭК), будет равна Гт (сопротивление мезофилла) [c.425]

Следовательно, увеличение концентрации Оз ведет к уменьшению ЭК или к увеличению сопротивления мезофилла. Обратная зависимость между ЭК и Гщ сохраняется только в том случае, когда ЭК рассчитывают, исходя из внутриклеточной [СОг] и когда интенсивиость фотосинтеза измеряют при сравнительно низкой [СОг] (начальный участок графика зависимости интенсивности фотосинтеза от [СОг] представляет собой прямую линию). [c.426]

Противодействие гз (сопротивление мезофилла) зависит от наличия ферментных компонентов, способных к ассимиляции СОг. Сродство фермента РБФК можно охарактеризовать константой Михаэлиса (Км). Согласно большинству последних оценок, Км по СОг для РБФК составляет 10—20 мкМ, что эквивалентно-содержанию СОг в атмосфере, находящемуся в равновесии с содержанием его в воде. Другими словами, если в клетке нет механизма концентрирования СОг, то этот фермент будет работать со скоростью, равной примерно половине оптимальной. [c.46]

Влияние на транспирацию различных источников сопротивления движению на пути пара, а также влияние"фактических давлений пара на внешних и внутренних поверхностях рассматриваются детально в гл. VIII. Здесь необходимо только отметить, что в жидкой фазе перенос воды в мезофилле идет большей частью по клеточным стенкам, где вода движется в соответствии с градиентом водного потенциала, не встречая большого сопротивления. Однако в наружных стенках эпидермиса и в кутикуле гидравлическая проводимость очень низка, и эта зона оказывает наибольшее сопротивление движению воды. Гидравлическая проводимость открытых поверхностей клеточных стенок внутри листа также понижена там, где произошло опробковение, но в значительно меньшей степени. [c.236]

Поскольку движущие силы, определяющие поток воды через растение, меняются при переходе от коры корня к эндодерме и от ксилемы к мезофиллу, нельзя ожидать, что этот поток будет пропорционален разности водных потенциалов между поверхностью корней и поверхностью листьев ( Рп — В некоторых случаях, однако, такая зависимость приближенно отражает истинное положение вещей, если поток через эндодерму, который, видимо, действитель-но создается разностью потенциалов между < корой корня и ксилемой (Ч сог —Ч ху]). встречает сопротивление большее, чем где-либо в другой части растения, так что ( сог1— 1 ху1) оказывается достаточно близкой к (тРг — ц). Для большинства растений (исключение составляют высокие деревья) это условие, видимо, в значительной степени выполняется, если только растения не испытывают резкого недостатка воды. Однако удвоение разности потенциалов по радиусу корня (Ч рог1 — не обязательно ведет к удвоению интенсивности потока это должно быть ясно из приведенных выше данных, показывающих, что р корня уменьшается при увеличении — хуО-Хотя главный источник сопротивления потоку при этих условиях [c.237]

Поскольку большая часть водяного пара, выделяемого при транспирации, проходит через устьица, можно ожидать, что и обратный процесс — поглощение водяного пара — также будет определяться величиной сопротивления диффузии в том случае, когда устьица открыты, а градиент давления пара направлен в сторону листа. Известно, однако, что относительное давление пара на открытых поверхностях клеток мезофилла внутри листа у большинства нетранспири-рующих растений даже в состоянии завядания >0,95 и редко опускается ниже 0,80 [744, 832) следовательно, упомянутый градиент должен быть очень мал. Более того, поскольку он, вероятно, направлен в сторону растения только ночью, когда устьица обычно закрыты и нет значительного движения воздуха, внешнее и внутреннее сопротивления диффузии водяного пара должны быть велики. [c.246]

В прошлом много внимания уделялось первому явлению, так как во время засухи часто наблюдается тесный параллелизм между транспирацией и фотосинтезом (см., например, [399П, и это заставляло считать, что закрывание устьиц должно влиять на оба процесса более или менее одинаково. Типичные данные такого рода приведены на фиг. 86. Однако, хотя при фотосинтезе поступающая в листья СО2 встречает на своем пути те же внешние и внутренние сопротивления диффузии, которые встречает водяной пар на траиспирацион-ном пути (необходимо только внести поправку на разность между коэффициентами диффузии в воздухе для СО2 и водяного пара), в этом случае приходится учитывать еще и дополнительные сопротивления, связанные с движением СО2 в жидкой фазе от клеточных стенок мезофилла до хлоропластов, где происходит фотосинтез [60, 234, 543]. [c.309]

Сопротивление мезофилла, которое включает в себя карбо-ксилируюш,ий компонент фиксации СОг, сказывается только на фиксации СОг, ио ие на транспирации. Поэтому при прочих равных условиях низкое сопротивление мезофилла отражается в невысоком значении соотношения транспирация/фотосинтез, как это показано для С4-растений, [c.449]

Температура влияет иа фотосинтез как С3-, так и С4-расте-иий, поскольку с изменением температуры меняются сопротивление мезофилла и сопротивление устьиц. При повышении температуры могут увеличиваться значения и у Сз-растений. Отчасти это обусловлено уменьшением карбокснлирующего потенциала, связанным с уменьшением растворимости СОа- В качестве других причин можно назвать такн<е увеличение отношения растворимостей О2/СО2 (при этом возрастает степень кислородного ингибирования) и изменение кинетических свойств РуБФ-карбоксилазы-оксигеиазы (разд. 14.4). Такой эффект температуры может частично компенсироваться за счет прироста производительности карбоксилироваиия при повышении температуры (т. е. за счет увеличения Утах). [c.481]

Сопротивление мезофилла для фиксации СО2 Восстановительный пентозофосфатный путь Сопротивление устьиц для диффузии СО2 Сопротивление устьиц для диффузии воды Цикл трикарбоиовых кислот Первичный акцептор электронов фотосистемы I Величина, характеризующая изотопный состав углерода (13С/ =С). [c.575]

Из сосудов стебля вода попадает в сосуды листа. Вода движется из стебля через черешок или листовое влагалище в лист. В листовой пластинке водопроводящие сосуды расположены в жилках. ЯСилки, постепеппо разветвляясь, становятся все более мелкими. Чем гуще сеть жилок, тем мепьшее сопротивление встречает вода при передви-же1ша к клеткам мезофилла листа. Имеппо поэтому густота жилкования листа считается одним из важнейших признаков ксероморфной структуры — отличительной чертой растепий, устойчивых к засухе. [c.81]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология