Устьица сопротивление диффузии

Суммируя сказанное, можно с достаточной уверенностью считать, что всегда, когда обнаруживалось, что скорость фотосинтеза продолжала возрастать при внешней концентрации двуокиси углерода значительно выше 10 10 Л1, причиной этого явления было медленное внешнее снабжение фотосинтезирующих клеток двуокисью углерода и вследствие этого истощение восстанавливаемого субстрата. Опыты с сильно перемешиваемыми растворами или с быстро циркулирующими газовыми смесями всегда показывали, что фотосинтетический аппарат насыщается двуокисью углерода при концентрациях не выше, а иногда и ниже, чем 1 10 м. Даже в подобных опытах нельзя быть уверенным в том, что устранены все эффекты диффузии, особенно у высших растений, у которых диффузионное сопротивление в устьицах, эпидермисе и в межклетниках невозможно устранить размешиванием или циркуляцией газа. Диффузионное сопротивление клеточных стенок или протоплазменных слоев также остается вне влияния всех механических средств, хотя, вероятно, его можно изменить при помощи химических агентов. [c.325]

Таким образом, сравнение отношений полных эффективных длин, приведенных в табл. 3, показывает, что при закрывании устьиц, в результате которого средний диаметр отверстий уменьшается от 10 до 3 мкм, поглощение СОг в неподвижном воздухе уменьшится на 29%, а транспирация — на 38%. При скорости ветра 3,5 км-ч уменьшение этих величин, обусловленное закрыванием устьиц, составило бы соответственно 48 и 76%, а при скорости ветра 17,7 км-ч — 50 и 83%. Дальнейшее закрывание до 1 мкм приводит к тому, что устьица оказываются ответственны за основное сопротивление диффузии в обоих рассматриваемых процессах. Даже в неподвижном воздухе скорости этих процессов уменьшаются на 79 и 86% по сравнению с их значениями при диаметре 10 мкм если же скорость ветра достигает 17,7 км-ч , то снижение составляет соответственно 90 и 98%. Значения, приведенные в табл. 3, показывают, таким образом, что относительное действие закрывания устьиц всегда зависит от величины других сопротивлений — оно больше при наличии ветра, чем в Неподвижном воздухе, больше для транспирации, чем для поглощения СОг, и сказывается всего сильнее на транспирации при наличии ветра. Это предпочтительное ограничение транспирации, хотя оно и обусловлено неизбежным высоким внутренним сопротивлением поглощению СОг, представляет собой замечательное приспособление для выживания [c.73]

Совершенно очевидно, что содержание воды в листьях зависит прежде всего от такого внешнего фактора, как обеспеченность растения водой. Однако слишком часто забывают, что в равной степени оно зависит от потери воды растением и, следовательно, от влажности воздуха, от наружного сопротивления диффузии и от сопротивления, создаваемого устьицами. Поэтому в любых условиях — за исключением только того случая, когда атмосфера насыщена водяными парами, — водный дефицит, испытываемый растением, должен изменяться с каждым движением устьиц. Этот дефицит в свою очередь влияет на устьичные движения. Сильное завядание приводит в конце концов к закрыванию устьиц, но очень быстрое снижение содержания воды (в результате чего внутри листа возникают местные различия в тургоре) может вызвать временное их открывание и, наоборот, при быстром повышении содержания воды устьица могут на какое-то время закрыться [143]. [c.187]

Важно отметить, что все сказанное относится к растениям, достаточно хорошо обеспеченным почвенной влагой. Водный дефицит быстро меняет картину. В этих условиях устьица постепенно закрываются и внутреннее сопротивление диффузии может повыситься настолько, что именно оно станет определять скорость движения пара, вследствие чего транспирация сократится до небольшой доли ее максимального значения, наблюдаемого при открытых устьицах (см. гл. Vni). [c.65]

Применение этих выводов позволяет сделать некоторые предсказания. Так, понижение проницаемости корней, связанное, например, с плохой аэрацией, должно немедленно отразиться на движении воды через корень, но транспирация вначале останется, видимо, без изменений. При продолжении транспирации, однако, понизится содержание воды в листьях и величина ) , а затем в свою очередь Ч ху1 будет снижаться до тех пор, пока АЧ не возрастет и интенсивность, потока воды через корень не достигнет прежнего уровня. Транспирация изменится лишь в том случае, если снижение окажет влияние на — Ч а г) (точнее, градиент концентрации водяного пара между листом и воздухом) или на (гц + / а1г) (т- е. сумму сопротивлений диффузии пара в листе и в воздухе). Поскольку снижение Тц, может существенно понизить давление пара на испаряющих поверх ностях только в экстремальных условиях, единственным эффективным способом снижения потока является увеличение г 1 , а это проще всего достигается закрытием устьиц. Мы видим, таким образом что первоначальное понижение проницаемости корней приводит к снижению которое в свою очередь приводит к закрытию устьиц. Однако это не меняет того факта, что явления, которые влияют на проницаемость корней, оказывают косвенное действие на транспирацию и общий перенос воды. [c.239]

Теперь мы обратимся ко второму вопросу вызывает ли сопротивление в устьицах значительное ограничение в снабжении двуокисью углерода и тем самым в скорости фотосинтеза Закрытые устьица, несомненно, должны сократить фотосинтез сильнейшим образом, сводя его к использованию двуокиси углерода, которая достигает хлоропластов путем диффузии через кутикулу или образуется в листе в результате дыхания. Поэтому вопрос формулируется следующим образом насколько широко должны быть открыты устьица для того, чтобы не оказывать ограничивающего влияния на фотосинтез Могут ли эти ограничения быть значительны даже тогда, когда устьица полностью открыты Являются ли они узким местом , обусловливающим тип Блэкмана для многих кривых зависимости фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода В предыдущей главе было показано, что ограничивающее влияние какой-либо ступени реакции обычно становится заметным задолго до того, как скорость всего процесса в целом подходит близко к потолку , налагаемому этой ступенью. Поэтому сопротивление устьиц может повлиять на форму названных кривых даже в том случае, если скорость фотосинтеза [c.331]

В этом разделе мы рассмотрим вначале анатомические и физические свойства внутренних проводящих путей, по которым движется пар, особенно в связи с движениями устьиц и истинным местонахождением испаряющих поверхностей во внутренней части листа. Затем мы попытаемся оценить относительную величину внутреннего сопротивления диффузии в пределах проводящего пути при изменениях ширины устьичной щели и колебаниях внешнего сопротивления. В заключение будут описаны методы измерения интенсивности транспирации. Дополнительные сведения читатель может найти в работах [313, 490, 491, 693]. [c.264]

Хотя жидкая фаза может быть непрерывной вплоть до кутикулы, гидравлическая проводимость клеточных стенок, вероятно, настолько низка, что в зоне вторичного утолщения возникают очень значительные градиенты водного потенциала. Известно, что при удалении кутикулы кутикулярная транспирация может возрасти в несколько раз 1297, 335, 587]. Однако этот эффект не обязательно указывает на высокую водопроницаемость кутинизированных стенок он может просто означать, что сопротивление диффузии водяного пара в самой кутикуле является еще большей преградой для передвижения воды. Даже в тех случаях, когда кутикула удалена, сопротивление кутикулярного пути у большинства видов значительно превосходит сопротивление устьичного пути при открытых устьицах. Исключение будут представлять в основном виды, обитающие в наиболее -благоприятных условиях увлажнения клеточные стенки эпидермиса у таких растений утолщены слабо. [c.272]

Эти сопротивления обычно составляют значительную часть суммарного сопротивления диффузии СО. в тех случаях, когда устьица [c.309]

При малой ширине устьичных щелей, сравнимой с длиной свободного пробега диффундирующих молекул, коэффициент диффузии К уменьшается. Устьичное сопротивление, следовательно, растет быстрее по мере приближения к полному закрыванию устьиц и на самом деле составляет большую долю от полного сопротивления, чем можно заключить на основании табл. 3. Это обстоятельство приобретает еще большее значение при ширине щелей порядка 1 мкм (которой, разумеется, соответствуют значительно большие средние диаметры). [c.73]

Определенные пары или даже наборы факторов могут рассматриваться как единичный фактор, если иметь в виду только производимый ими эффект. Очевидно, что скорость снабжения хлоропластов двуокисью углерода зависит не только от внешней концентрации, но и от всех сопротивлений, уменьшающих диффузию, а также от химических сопротивлений, которые в свою очередь сильно зависят от света и температуры. У листьев наземных растений суммарная эффективная длина диффузионного пути к хлоропласту Ь в уравнении 11.6) меняется при изменении скорости ветра и степени открытости устьиц, а, следовательно, оба эти фактора входят в выражение для диффузионного сопротивления. Знание внешней концентрации СО2 дает нам возможность определить значение разности концентраций лишь в том случае, если мы знаем или предполагаем известной величину внутренней концентрации в некоторой точке, например на поверхности хлоропласта, а эта последняя зависит от интенсивности света, от эффективности его использования и от температуры. [c.143]

Ингибирование транспирации, а также фотосинтеза связано-с повышением сопротивления устьиц диффузии водяных паров и углекислого газа. При увеличении сопротивления устьиц диффузии водяных паров транспирация мол<ет уменьшиться на 50%. [c.147]

При низкой концентрации Ог и высокой интенсивности освещения СОг может все еще лимитировать скорость фотосинтеза у Сз-растеиий. Это особенно справедливо в случае относительно высоких температур (когда лимитируется растворимость СОг) или сравнительно большого сопротивления устьиц (когда ограничивается диффузия СОг в лист). Поэтому Сз-растения должны извлекать несомненную выгоду из обогащения атмосферы СОг при относительно высокой температуре. Когда [СОг] является насыщающей, Сз-растения способны вести себя подобно С -растеииям, точно так же реагируя на увеличение интенсивности освещения вплоть до максимума прямой инсоляции (рис. 14.13). Механизм, концентрирующий СОг У С4-растений,, имеет двоякий эффект во-первых, он устраняет кислородное ингибирование фотосинтеза и, во-вторых, он способствует поддержанию насыщающей концентрации СОг. [c.474]

Несмотря на то что при полностью открытых устьицах площадь устьичных щелей составляет всего 1/100 поверхности листа, диффузия СОг внутрь листа идет через иих сравнительно быстро. Опытным путем установлено, что свободная поверхность щелочи площадью 1 см поглощает за 1 ч 0,12—0,15 см СОа 1 см поверхности листа поглощает всего в два раза меньше — 0,07 см СОг, между тем его открытая площадь меньше в 100 раз. Такая высокая скорость связана с -тем, что диффузия газов через мелкие отверстия идет пропорционально не их площади, а их диаметру (см. с. 68). Естественно, что это положение правильно лишь при условии, что устьица, открыты. При закрытых устьицах диффузия СОг в лист сокращается примерно на 80%. При ветре основное значение приобретает сопротивление, которое встречает СОг при диффузии через устьица, поэтому их закрытие оказывает еще большее относительное влияний и снижает диффузию СОг на большую величину (90%). [c.98]

Множество различных методов требуется для измерения показателей, характеризующих внутренние факторы. С современными химическими методами, которые используются при исследовании фотосинтеза, лучше всего, очевидно, познакомиться по оригинальным статьям. Вопрос об измерении содержания воды в листьях обсуждается в работе Крамера [197]. О способах определения открытости устьиц можно узнать из работ Хита [143] и Хита и Менсфилда [147]. В гл. IV мы будем говорить об изучении устьичных движений с помощью порометра. В большей части порометров имеется небольшой колокол, который приклеивается к листу, так что воздух, нагнетаемый или отсасываемый, поступает в колокол через лист (градиент давления при этом известен). Скорость тока воздуха можно измерить непосредственно или же можно измерить сопротивление, которое встречает этот ток (с помощью прибора типа моста Уитстона [152]). Такие измерения при соответствующих поправках дают возможность оценить относительное устьичное сопротивление диффузии (другие приборы позволяют измерять это сопротивление непосредственно [12, 220, 279]). [c.125]

Поскольку большая часть водяного пара, выделяемого при транспирации, проходит через устьица, можно ожидать, что и обратный процесс — поглощение водяного пара — также будет определяться величиной сопротивления диффузии в том случае, когда устьица открыты, а градиент давления пара направлен в сторону листа. Известно, однако, что относительное давление пара на открытых поверхностях клеток мезофилла внутри листа у большинства нетранспири-рующих растений даже в состоянии завядания >0,95 и редко опускается ниже 0,80 [744, 832) следовательно, упомянутый градиент должен быть очень мал. Более того, поскольку он, вероятно, направлен в сторону растения только ночью, когда устьица обычно закрыты и нет значительного движения воздуха, внешнее и внутреннее сопротивления диффузии водяного пара должны быть велики. [c.246]

В прошлом много внимания уделялось первому явлению, так как во время засухи часто наблюдается тесный параллелизм между транспирацией и фотосинтезом (см., например, [399П, и это заставляло считать, что закрывание устьиц должно влиять на оба процесса более или менее одинаково. Типичные данные такого рода приведены на фиг. 86. Однако, хотя при фотосинтезе поступающая в листья СО2 встречает на своем пути те же внешние и внутренние сопротивления диффузии, которые встречает водяной пар на траиспирацион-ном пути (необходимо только внести поправку на разность между коэффициентами диффузии в воздухе для СО2 и водяного пара), в этом случае приходится учитывать еще и дополнительные сопротивления, связанные с движением СО2 в жидкой фазе от клеточных стенок мезофилла до хлоропластов, где происходит фотосинтез [60, 234, 543]. [c.309]

Интенсивность фотосинтеза, как известно, связана также с движениями устьиц, степень открытости которых зависит от освещенности, температуры, влажности, концентрации СО2 и других условий. Поэтому, помимо изменений на хлоропластном уровне, рано или поздно сказывается и изменение степени открытости устьиц. Имеется много данных о сопряженности между состоянием устьичиого аппарата и компенсационной точкой газообмена (равновесием между фотосинтезом и дыханием). Поскольку устьичное сопротивление диффузии СОа зависит от ширины устьичных щелей (рис. 53), а ширина их увеличивается при улучшении водообеспеченности растений и повышении степени тургесцентности замыкающих клеток, ряд исследователей судят о влиянии водообмена на фотосинтез по величине устьич-ных сопротивлений [469]. Однако данные по этому вопросу противоречивы. [c.182]

Количество СОг, которое доступно для первичных карбоксилаз в листе Сз- или С -растений, зависит от ее концентрации в атмосфере, сопротивления диффузии СОг через устьица, температуры листа и сопротивлершя диффузии СОг через воднуЮ фазу. У С4-растений ФЕП-карбоксилаза локализована, как и карбоангидраза, в цитозоле клеток, а у Сз-растений карбоангидраза находится в хлоропластах, и возможно, в цитоплазме. И у Сз- и у С4-Растений сопротивление диффузии СОг может быть сведено к минимуму под действием карбоангидразы, которая способствует быстрому приведению СОг в равновесие с НСОз , а, как известно, высокая коицентрация НСОз облегчает диффузию. [c.447]

При сравнении минимальной величины сопротивления у ряда Сз- н С4-растений видно, что Гщ У С,грастений ниже, чем у Сз-растений, а ГаЧ-Гв, наоборот, чуть выше у С4-растеиий (табл. 14,2). Не ясно, с чем связано более высокое сопротивление диффузии у С4-Растений, то ли с меньшим числом устьиц на единицу поверхности листа (разд. 15.14), то ли с разной величиной устьич-ных щелей. При низком Гщ и относительно высоком сопротивлении диффузии у С4-Растений создаются условия, способствующие более эффективному использованию воды (транспирация/ /единица фотосинтеза). При сравнении разных видов растений более высокое отношение общего сопротивления листа испарению к общему сопротивлению для поглощения СО2 указывает на более эффективное использование воды тем или иным растением [c.479]

Сопротивление мезофилла для фиксации СО2 Восстановительный пентозофосфатный путь Сопротивление устьиц для диффузии СО2 Сопротивление устьиц для диффузии воды Цикл трикарбоиовых кислот Первичный акцептор электронов фотосистемы I Величина, характеризующая изотопный состав углерода (13С/ =С). [c.575]

У многих видов наземных растений (особенно у древесных пород) устьица имеются только на нижней стороне листа. Верхняя поверхность таких листьев (если только толщина кутикулы или воскового слоя не настолько велика, чтобы сопротивление было бесконечным) также будет вести себя как равномерно поглощающая поверхность, хотя и менее эффективная, чем у листа Elodea. Пренебрегая диффузией к нижней поверхности по краям такого листа, мы мол ем представить себе, что поглощ,е [c.66]

В ранних исследованиях по транспирации отдельных листьев и целых растений не учитывалось должным образом влияние движения воздуха, т. е. величины г . Отчасти по этой причине получались данные, указывавшие на заметные изменения транспирации при, казалось бы, постоянной ширине устьичной щели, что и породило представление о начинающемся подсыхании [388, 436, 437]. Представление это опиралось также на работу Брауна и Эскомба [110], которые, исследуя перфорированные поверхности, пришли к выводу, что сопротивление устьичной щели вряд ли может влиять на диффузию водяного пара до тех пор, пока устьица не будут почти полностью -закрыты. К сожалению, Браун и Эскомб считали, что в их системе действует только сопротивление устьичных щелей, и, интерпретируя свои данные, пренебрегали внешним сопротивлением Гд. [c.282]

Слейчером и Джарвисом [115, 122] предложен порометр для непрерывного измерения скорости диффузии закиси азота (МаО), градиент концентрации которой создается подачей газа в воздух, проходящий через один из двух компартментов газообменной камеры. Изменения концентраций МгО в воздухе с верхней и нилсней сторон листа регистрируют с помощью инфракрасного газоанализатора. Сопротивление, вычисленное, исходя из потока ЫгО (см -см -с ) и установленной разницы концентраций (см -см- ), включает сопротивление межклетников, устьиц с обеих сторон листа и обоих пограничных слоев. Последнее может быть уменьшено перемешиванием воздуха в камере или определено экспериментально как общее сопротивление влажной реплики (фильтровальной бумаги) в условиях транспирирующего листа. Метод может быть использован для характеристики устьичной проводимости, если сопротивление листа измеряется в условиях, когда внутреннее сопротивление и сопротивление пограничных слоев постоянны и поддаются измерению. Установленное на модельной перфорированной мембране соотношение коэффициентов диффузии водяного пара и закиси азота н,о N,0 =1,54 позволяет рассчитывать сопротивление потоку водяного пара. [c.166]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология