Устьица движение

Таким образом, повидимому, является правдоподобным, что дневной ритм фотосинтеза у высших наземных растений в большой степени обусловливается устьичными движениями. Однако остается неразрешенным вопрос о том, что же является причиной закрывания устьиц в определенные часы дня, хотя освещение и снабжение двуокисью углерода сохраняются в это время постоянными [c.288]

Совершенно очевидно, что содержание воды в листьях зависит прежде всего от такого внешнего фактора, как обеспеченность растения водой. Однако слишком часто забывают, что в равной степени оно зависит от потери воды растением и, следовательно, от влажности воздуха, от наружного сопротивления диффузии и от сопротивления, создаваемого устьицами. Поэтому в любых условиях — за исключением только того случая, когда атмосфера насыщена водяными парами, — водный дефицит, испытываемый растением, должен изменяться с каждым движением устьиц. Этот дефицит в свою очередь влияет на устьичные движения. Сильное завядание приводит в конце концов к закрыванию устьиц, но очень быстрое снижение содержания воды (в результате чего внутри листа возникают местные различия в тургоре) может вызвать временное их открывание и, наоборот, при быстром повышении содержания воды устьица могут на какое-то время закрыться [143]. [c.187]

Транспирация через устьице (диффузия + объемный поток молекул, вызванный движением воздуха) [c.110]

Наблюдениями установлено, что движение устьиц связано также с изменениями вязкости и проницаемости протоплазмы замыкающих клеток. Об этом свидетельствует различная форма плазмолиза замыкающих клеток при закрытых и открытых устьицах. Как правило, в первом случае плазмолиз имеет выпуклую форму, тогда как при открытых устьицах наблюдается, в боль- [c.344]

Следует отметить, что на движение устьиц значительно более сильно влияют коротковолновые (синие) лучи, чем длинноволновые, которые наиболее эффективно используются в процессах фотосинтеза. [c.345]

Помимо условий освещения, состояние устьиц зависит от содержания воды в клетках мезофилла, осмотического давления клеточного сока, температуры и ряда других условий. Иными словами, движение устьиц регулируется не одним каким-либо фактором, а сложным их сочетанием, причем у различных растений ведущая роль принадлежит то одному, то другому из этих факторов. В связи с этим изменение условий инсоляции, температуры, увлажнения и т. д. вызывает у различных форм растений разные изменения в состоянии устьиц. В ха- рактере этой зависимости ска- [c.345]

Важно отметить, что все сказанное относится к растениям, достаточно хорошо обеспеченным почвенной влагой. Водный дефицит быстро меняет картину. В этих условиях устьица постепенно закрываются и внутреннее сопротивление диффузии может повыситься настолько, что именно оно станет определять скорость движения пара, вследствие чего транспирация сократится до небольшой доли ее максимального значения, наблюдаемого при открытых устьицах (см. гл. Vni). [c.65]

Эпидермис вместе с кутикулой образуют высокоэффективный барьер на пути движения воды (см. след, раздел и гл. VHI). Однообразие поверхности эпидермиса нарушается, однако, присутствием устьиц и трихом. Под трихомами понимают все поверхностные выросты листа, включая волоски и чешуйки. Эти структуры, развивающиеся обычно из клеток эпидермиса, в некоторых случаях располагаются так густо, что полностью изменяют внешний вид листа. Они могут косвенно играть важную роль в водном хозяйстве растения благодаря влиянию, которое они оказывают на физические характеристики поверхности листа. Что касается транспирации, то вряд ли она в заметной степени идет через них, хотя это еще и нуждается в количественном подтверждении. [c.231]

Существует три пути движения воды от сосудистых элементов к наружной поверхности листа. Первый путь — через паренхиму к поверхности раздела жидкость — газ в мезофилле и далее (в газообразном состоянии) через устьица в наружный воздух. Второй путь — вспомогательный, параллельный первому,— через паренхиму к поверхности эпидермиса и затем, в виде пара, через кутикулу в воздух. Третий путь связан с гуттацией — он функционирует лишь тогда, когда транспирация снижается до минимума по этому пути жидкость выносится прямо на поверхность листа. Поскольку этим путем переносится в большинстве случаев лишь очень небольшое количество воды по сравнению с нормальным транспирационным потоком, мы вначале кратко рассмотрим именно этот путь. [c.234]

Применение этих выводов позволяет сделать некоторые предсказания. Так, понижение проницаемости корней, связанное, например, с плохой аэрацией, должно немедленно отразиться на движении воды через корень, но транспирация вначале останется, видимо, без изменений. При продолжении транспирации, однако, понизится содержание воды в листьях и величина ) , а затем в свою очередь Ч ху1 будет снижаться до тех пор, пока АЧ не возрастет и интенсивность, потока воды через корень не достигнет прежнего уровня. Транспирация изменится лишь в том случае, если снижение окажет влияние на — Ч а г) (точнее, градиент концентрации водяного пара между листом и воздухом) или на (гц + / а1г) (т- е. сумму сопротивлений диффузии пара в листе и в воздухе). Поскольку снижение Тц, может существенно понизить давление пара на испаряющих поверх ностях только в экстремальных условиях, единственным эффективным способом снижения потока является увеличение г 1 , а это проще всего достигается закрытием устьиц. Мы видим, таким образом что первоначальное понижение проницаемости корней приводит к снижению которое в свою очередь приводит к закрытию устьиц. Однако это не меняет того факта, что явления, которые влияют на проницаемость корней, оказывают косвенное действие на транспирацию и общий перенос воды. [c.239]

В этом разделе мы рассмотрим вначале анатомические и физические свойства внутренних проводящих путей, по которым движется пар, особенно в связи с движениями устьиц и истинным местонахождением испаряющих поверхностей во внутренней части листа. Затем мы попытаемся оценить относительную величину внутреннего сопротивления диффузии в пределах проводящего пути при изменениях ширины устьичной щели и колебаниях внешнего сопротивления. В заключение будут описаны методы измерения интенсивности транспирации. Дополнительные сведения читатель может найти в работах [313, 490, 491, 693]. [c.264]

По-видимому, наиболее вероятным средством передачи сигналов, вызывающих изменения тургора, могут быть изменения осмотического давления или давления набухания коллоидов в замыкающих клетках. Первое может быть следствием увеличения или уменьшения содержания ионов, растворимых углеводов или органических кислот, второе — следствием аккумуляции или замещения ионов, а также изменений pH. Доказательства в пользу существования всех этих процессов были получены рядом авторов [313, 480] однако некоторые из них опровергаются данными относительно скорости устьичных движений и тем обстоятельством, что устьица открываются и в темноте, если через лист продувают СОз. [c.267]

В настоящее время, однако, полного и вполне удовлетворительного объяснения рассматриваемых явлений не существует, а потому настоятельно необходимы новые исследования по этой важнейшей проблеме. Возможно, что механизмы изменений тургора при открывающих и закрывающих движениях различаются. Можно, например, представить себе непрерывный отток ионов из замыкающих клеток, вследствие которого устьица должны закрываться. Этот отток может [c.267]

Сопротивление движению водяного пара внутри листа — между испаряющими поверхностями и устьичными щелями — изменяется с изменением фактической длины пути от различных клеток. Величина в целом включает, следовательно, взвешенное среднее значение /, , так как испарение с поверхности клеток, ближайших к устьичны м отверстиям, пропорционально больше. Пар проходит наибольшее расстояние в толстых листьях, а также в листьях, у которых устьица [c.279]

Данное явление требует детального изучения возможно, однако, что у листьев, несущих устьица на обеих сторонах листа, небольшая разность давлений между верхней и нижней поверхностями (порядка 1—2 см по водяному манометру) может значительно усиливать перенос водяного пара, заметно снижая rJ Zr Равным образом вероятно, что при ветре, когда листья колышутся, можно ожидать возникновения различий такого порядка, по крайней мере для крупных листьев. У листьев с устьицами только на нижней поверхности, а также у очень узких листьев возможность такого усиления движения пара в естественных условиях оказывается значительно меньше. Если бы такое явление действительно существовало, за его счет давление в межклеточных пространствах могло бы значительно снижаться по сравнению с условиями простой диффузии этим можно было бы объяснить возникновение в процессе эволюции такого явления, как внутреннее опробковение. [c.280]

Взаимосвязь между этими двумя явлениями схематически иллюстрирует фиг. 77 (см. также [154, 7011). Принимается, что на протяжении всех дней преобладают одни и те же условия испарения. Кривая, ограничивающая график сверху, показывает последовательное уменьшение водного потенциала почвы Fsi по мере ее высыхания (напомним, что в начальном состоянии Ygi зй 0). Две другие кривые описывают водный потенциал на поверхности корней 4 rt и в листьях Fn принимается, что транспирация длится 12 час и затем на 12 час прекращается. Можно видеть, что, пока почва остается влажной (первый и второй дни), для поддержания движения боды требуются небольшие значения ( Fsi — Ч ). В этих условиях при снижении интенсивности транспирации наблюдается быстрое восстановление содержания влаги в растении и устанавливается равенство Yif = rt, а к рассвету ] = rt = si. Однако, по мере того как si продолжает снижаться (третий и четвертый дни), гидравлическая проводимость почвы быстро падает, и теперь уже для поддержания притока воды на нужном уровне требуются большие значения (Ysi — Yrt)- На четвертый день приток воды вследствие частичного закрывания устьиц становится меньше потенциально возможного однако, несмотря на это, состояние, при котором = si, [c.293]

Возникающее вследствие осмотического дисбаланса этих двух сред избыточное гидростатическое давление внутри растительной клетки, называемое тургорным дявленвем (или просто тургором), имеет для растений жизненно важное значение. Тургор-главная сила, растягивающая клетку в период ее роста он в значительной мере ответствен также за жесткость растительных тканей (сравните ушщишй лист обезвоженного растения с упругими листьями растения, получающего достаточно воды). Кроме того, изменения тургора обусловливают те ограниченные движения, которые можно наблюдать у растений, например движения замыкающих клеток устьиц, регулирующих транспирацию и газообмен между листьями и атмосферой (рис. 19-10), подвижность ловчих органов у насекомоядных растений или листьев у растений-не-дотрог , чутко реагирующих на прикосновение. [c.166]

В монографии дана характеристика различных типов клеток эпидермальной ткани, особенно их субмикроско пической организации. Подробно описана субмикроскопическая организация замыкающих клеток устьиц. Сделана попытка пересмотреть классическую теорию механизма устьичных движений. [c.255]

Множество различных методов требуется для измерения показателей, характеризующих внутренние факторы. С современными химическими методами, которые используются при исследовании фотосинтеза, лучше всего, очевидно, познакомиться по оригинальным статьям. Вопрос об измерении содержания воды в листьях обсуждается в работе Крамера [197]. О способах определения открытости устьиц можно узнать из работ Хита [143] и Хита и Менсфилда [147]. В гл. IV мы будем говорить об изучении устьичных движений с помощью порометра. В большей части порометров имеется небольшой колокол, который приклеивается к листу, так что воздух, нагнетаемый или отсасываемый, поступает в колокол через лист (градиент давления при этом известен). Скорость тока воздуха можно измерить непосредственно или же можно измерить сопротивление, которое встречает этот ток (с помощью прибора типа моста Уитстона [152]). Такие измерения при соответствующих поправках дают возможность оценить относительное устьичное сопротивление диффузии (другие приборы позволяют измерять это сопротивление непосредственно [12, 220, 279]). [c.125]

Еще в конце прошлого века многие исследователи отмечали, что при завядании видимая скорость ассимиляции снижается однако в большинстве этих наблюдений картину путало то обстоятельство, что завядание, очевидно (и даже несомненно), сопровождалось устьичными движениями. Скарт и Шоу [273] смогли обойти эту трудность, воспользовавшись временным открыванием устьиц при завядании. Они подвергали срезанные листья Pelargonium (которые не снабжались водой) сильному обезвоживанию и измеряли видимую скорость ассимиляции СО2 в открытой системе с помощью инфракрасного газоанализатора. Как обычно, устьица временно открывались, а затем закрывались, и, когда показания порометра вновь достигали исходной величины (как правило, приблизительно через 20 мин), скорость ассимиляции оказывалась неизменно значительно ниже, чем вначале. Следовательно, это снижение скорости ассимиляции нельзя было приписать закрыванию устьиц. [c.187]

Кутинизированный эпидермис растений предохраняет их от проникновения микроорганизмов. Однако, если бы патогенные микроорганизмы могли сразу же заразить растение, коль скоро им удалось преодолеть этот первоначальный барьер, то у растений было бы очень мало шансов на выживание. Часто получают повреждения корни при их движении в почве, да и наземные части растения также нередко бывают поранены различными механическими воздействиями. Возникающие при этом разрывы в кутикуле предоставляют патогенным организмам возможность легкого доступа во внутренние слои растительных тканей. Но даже и в отсутствие каких бы то ни было повреждений бактерии, споры грибов и вирусы могут проникать в растение через устьица. Таким образом, патогенные организмы, несомненно, часто попадают внутрь растений, однако растения не обязательно при этом заболевают, так как у них имеется вторая линия защиты. Одним из важнейших барьеров против инфекции является прочная клеточная оболочка. [c.94]

МИ, и данные о взаимосвязи между качеством света и движением устьиц позволяют предположить, что качество света влияет на чувствительность растения. Растения фасоли проявляли более высокую чувствительность к фотохимическому компоненту ПАН (пероксиацетилнит-рат) при длинах волн от 420 до 480 нм, нежели при 640 нм (Dugger et al., 1963). В последующих опытах бы- [c.60]

Мы уже отмечали взаимосвязь между поглощением загрязнителя и движением устьиц. В экспериментах с салатом при различном освещении в полевых условиях было обнаружено сильное влияние спектрального состава электромагнитного излучения на степень открывания и ритм движений устьиц (рис. 19) (Vogel, 1960). При интенсивном освещении растений красным светом (Si a, HWA) устьица оставались более плотно закрытыми в [c.60]

Сведения о движении устьиц сами по себе позволяют оценить лишь приближенно поглощение загрязнителя, поскольку внешние параметры, такие, как давление воздуха и скорость ветра, оказывают сильное влияние на величину факторов D и Rb в уравнении (1) (Meidner, Mansfield, 1968). Кроме того, определение типичных устьичных реакций для всего листа сопряжено с большими трудностями и требует проведения больших и дорогостоящих экспериментов. Показано различие в реакциях замыкающих клеток верхней и нижней поверхности листа у тыквенных по отношению к внешним воздействиям (Domes, 1971). Поэтому, когда только возможно, для определения количества поглощенного листьями загрязнителя и накопления его в тканях растения следует использовать более надежные методы химического анализа. Однако эти методы не позволяют предсказать степень риска для растительности. [c.62]

Больщая часть воды поступает в растение через корневые волоски. От них она движется через кору корня в ксилему, поднимается по ней к листьям и там испаряется с поверхности клеток мезофилла, а затем диффундирует через устьица в атмосферу. Потеря воды с поверхности растения называется транспирацией, а ее движение от корней к устьицам — транспираци-онным током. По существующим оценкам, в среднем растение теряет более 99% поглощаемой воды. [c.108]

В комплексе факторов устойчивости льна к ржавчине, вызываемой Melampsora Uni, Шарвелл (S harveile, 1936) отводит существенную роль механической прочности эпидермиса и субэпидер-мальных тканей, а также количеству устьиц и характеру их движений и т. п. [c.161]

При поражении факультативными и полусапрофитными формами скорость транспирации, как правило, увеличивается. Из облигатных паразитов такой же эффект вызывает ржавчина. Усиление транспирации обусловлено в первую очередь повышением проницаемости протоплазмы, повреждением покровных тканей, нарушением нормального ритма устьичных движений. Например, у томатов, пораженных мучнистой росой, устьица остаются открытыми на протяжении всего дня. [c.644]

Поскольку большая часть водяного пара, выделяемого при транспирации, проходит через устьица, можно ожидать, что и обратный процесс — поглощение водяного пара — также будет определяться величиной сопротивления диффузии в том случае, когда устьица открыты, а градиент давления пара направлен в сторону листа. Известно, однако, что относительное давление пара на открытых поверхностях клеток мезофилла внутри листа у большинства нетранспири-рующих растений даже в состоянии завядания >0,95 и редко опускается ниже 0,80 [744, 832) следовательно, упомянутый градиент должен быть очень мал. Более того, поскольку он, вероятно, направлен в сторону растения только ночью, когда устьица обычно закрыты и нет значительного движения воздуха, внешнее и внутреннее сопротивления диффузии водяного пара должны быть велики. [c.246]

Много внимания уделялось изучению двух механизмов — образованию растворимых углеводов в ходе обмена гликолевой кислоты [850, 852 и синтезу органических кислот при темновой фиксации СОг [312, 480]. В подтверждение своей концепции о роли углеводов в регулировке устьичных реакций Целич [850, 852] приводит данные о том, что а-оксисульфонаты — ингибиторы обмена гликолевой кислоты — препятствуют открыванию устьиц и что этот эффект может быть снят введением в ткань дополнительных количеств гликолевой кислоты. Однако вряд ли можно признать объяснения Целича пригодными для всех случаев, поскольку этому противоречат наблюдения, показывающие, что устьица могут открываться в темноте в воздухе, лишенном СО . Возможно, что механизм, о котором идет речь, участвует в регулировании устьичных движений на свету либо описанным выше способом, либо (если при этом играет какую-то роль гликолевая кислота) с помощью реакций фотофосфорилирования, приводящих к образованию АТФ [126], который может быть источником энергии для ионного насоса. [c.267]

Оценка внешнего сопротивления обычно производится в аэродинамической трубе или в ассимиляционной камере на листьях со смоченной поверхностью или на кусочках влажной фильтровальной бумаги, вырезанных по размерам листа и имеющих сходные свойства поверхности. Затем оценивается внутреннее сопротивление на нормальных листьях или на тех же листьях после высыхания поверхности [412, 698]. Обычно принимают, что, когда устьица закрыты, устьич-ное сопротивление бесконечно велико и измеряемая транспирация связана с движением пара через кутикулу, причем суммарное сопротивление (Гд + / /) сводится к (Гд + г ). Когда устьица открыты, и Гс действуют параллельно (см. уравнение VIII.15) и доля пара, движущегося по каждому пути, обратно пропорциональна сопротивлению, которое движение пара встречает на этом пути. [c.277]

Измерения с помощью порометра, основанного на создании разности давлений, при которой возникает поток атмосферного воздуха через лист, дали значения г,-, близкие к нулю [311, 491]. Обычно принимается, что единственным процессом, за счет которого водяной пар выносится из листа, является диффузия в этом случае упомянутые данные не имеют большого значения. Если, однако, в естественных условиях происходит движение атмосферного воздуха через лист, то оценки г , приведенные ранее, должны быть существенно уменьшены, поскольку в этом случае при открытых устьицах длина пути диффузии водяного пара может резко измениться. [c.280]

В ранних исследованиях по транспирации отдельных листьев и целых растений не учитывалось должным образом влияние движения воздуха, т. е. величины г . Отчасти по этой причине получались данные, указывавшие на заметные изменения транспирации при, казалось бы, постоянной ширине устьичной щели, что и породило представление о начинающемся подсыхании [388, 436, 437]. Представление это опиралось также на работу Брауна и Эскомба [110], которые, исследуя перфорированные поверхности, пришли к выводу, что сопротивление устьичной щели вряд ли может влиять на диффузию водяного пара до тех пор, пока устьица не будут почти полностью -закрыты. К сожалению, Браун и Эскомб считали, что в их системе действует только сопротивление устьичных щелей, и, интерпретируя свои данные, пренебрегали внешним сопротивлением Гд. [c.282]

В прошлом много внимания уделялось первому явлению, так как во время засухи часто наблюдается тесный параллелизм между транспирацией и фотосинтезом (см., например, [399П, и это заставляло считать, что закрывание устьиц должно влиять на оба процесса более или менее одинаково. Типичные данные такого рода приведены на фиг. 86. Однако, хотя при фотосинтезе поступающая в листья СО2 встречает на своем пути те же внешние и внутренние сопротивления диффузии, которые встречает водяной пар на траиспирацион-ном пути (необходимо только внести поправку на разность между коэффициентами диффузии в воздухе для СО2 и водяного пара), в этом случае приходится учитывать еще и дополнительные сопротивления, связанные с движением СО2 в жидкой фазе от клеточных стенок мезофилла до хлоропластов, где происходит фотосинтез [60, 234, 543]. [c.309]

В основе ограниченных движений растений также лежат регулируемые изменения тургора. Папример, замыкающие клетки устьиц контролируют скорость газообмена между листьями и окружающим их воздухом, открывая или закрывая устьичные отверстия (рис. 20-11). В течение дня, когда устьица открыты, свет активирует насос, перекачивающий ионы К в плазматической мембране замыкающих клеток в результате притока ионов К тургорное давление повышается, и замыкающие клетки набухают, открывая устьичное отверстие. Очень быстрые изменения тургора в клетках, расположенных на ключевых позициях, вызывают более заметные движения, к которым относятся, например, закрывание ловущек у насекомоядных растений и быстрое движение частей некоторых цветков при опылении. Изменения тургора, вызывающие эти движения, происходят в результате резкого повыщения проницаемости [c.391]

Рис. 20-11. Микрофотографии устьиц в эпидермисе листа тропического растения, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа при разном увеличении. Устьица - это поры, образуемые на поверхности листа двумя замыкающими клетками. Их движения, регулируемые тургором, определяют размер устьичной щели и, следовательно, интенсивности газообмена между листом и окружающей средой У большинства растений устьица днем открыты, через них поступает двуокись углерода и через них же удаляются продукты фото дыхания Почью устьица обычно закрыты. Клетки эпидермиса снаружи покрыты водонепроницаемой восковой кутикулой (см. также рис. 20-18). (С любезного разрешения П. W.

Справочник химика 21

Химия и химическая технология