Световые реакции в пурпурных бактериях

Общая форма световых кривых. Все кинетические интерпретации сходятся на том, что начальный, почти линейный участок световых кривых соответствует состоянию, в котором первичный фотохимический процесс протекает настолько медленно, что катализаторы, участвующ,ие в нефотохимической стадии, могут снабжать требующимся для реакции субстратом и подвергать дальнейшему превращению образующееся промежуточное соединение без того, чтобы чувствовался недостаток первого или происходило накопление второго. Только световые кривые пурпурных бактерий обычно имеют начальный участок сигмообразной формы возможная причина этого обсуждалась в предыдущей главе. [c.442]

Все компоненты этой реакции содержат кислород, так что приведенное уравнение ничего не говорит о том, откуда берется выделяющийся при фотосинтезе кислород из СОг или из НгО. В течение многих лет биологи полагали, что световая энергия расходуется на расщепление молекулы СОг и перенос атома С на НгО с образованием (СНгО). Однако наблюдения над фотосинтезирующими микроорганизмами поколебали это представление. Биохимические пути у фотосинтезирующих микроорганизмов, в целом аналогичные соответствующим процессам у высших растений, все же несколько отличаются от них. Например, фотосинтезирующие пурпурные бактерии используют при фотосинтезе не НгО, а Нг5 и в качестве побочного продукта фотосинтеза. выделяют не кислород, а серу [c.106]

СВЕТОВЫЕ РЕАКЦИИ В ПУРПУРНЫХ БАКТЕРИЯХ [c.133]

Фототаксис. Фототрофным пурпурным бактериям для получения энергии необходим свет. Не удивительно поэтому, что в результате фототаксиса они скапливаются в освещенном месте. Если выдержать в темноте препарат, в котором плотная суспензия клеток hromatium будет равномерно распределена под покровным стеклом, а затем направить на него сфокусированный пучок света, то бактерии сосредоточатся в области светового пятна. Клетки, попавшие в это пятно случайно в результате своего беспорядочного движения, уже не могут его покинуть. Как только они попадут в темную зону, направление движения жгутиков мгновенно меняется на обратное и клетки возвращаются в освещенное место. Изменение работы жгутиков происходит так быстро, что эта реакция получила название реакция испуга (фоботаксис). Впрочем, для того чтобы вызвать такой ответ, достаточно даже небольшого различия в освещенности двух участков. Мелкие клетки hromatium скапливаются уже в таком месте, где освещенность всего на 0,7% выше, чем в окружающей области. Таким образом, по своей чувствительности к световому контрасту они приближаются к сетчатке человеческого глаза (для которой соответствующий порог равен 0,4%). [c.70]

Первыми стабильными продуктами фотосинтеза являются АТР и восстановительная сила. Эти продукты можно обнаружить как в интактных клетках и выделенных из них хлоропластах (у зеленых растений), так и в суспензиях фотосинтетических мембранных везикул из пурпурных бактерий. Фиксация СОд не обязательно сопряжена со световой реакцией. Она может происходить и как темновая реакция , не зависящая от пигментсодержащих структур, при наличии АТР и NAD(P)H2. Эти два процесса разделены и в пространстве фотосинтез [c.384]

Фотореакция у зеленых бактерий. Механизмы фотореакции у зеленых бактерий еще не полностью выяснены. Есть указания на то, что первичный акцептор электронов, участвующий в световой реакции, у зеленых серобактерий обладает потенциалом около — 500 мВ (у пурпурных бактерий-всего лишь — 100 мВ ). При столь больщом отрицательном потенциале становится возможным прямое использование электронов от первичного акцептора для восстановления ферредоксина и пиридиннуклеотида (рис. 12.17). Таким образом, восстановительную силу hlorobia eae, возможно, получают не путем обратного транспорта электронов, требующего затрат энергии. Такая независимость от обратного транспорта электронов была бы важной отличительной чертой фотосинтеза у зеленых бактерий по сравнению с пурпурными. Тогда фотореакция у hlorobia eae не уступала бы по своей эффективности первой фотореакции цианобактерий. С эволюционной точки зрения фотосинтез зеленых бактерий мог бы быть связующим звеном между фотосинтезом пурпурных бактерий и фотосинтезом цианобактерий и растений [c.392]

У пурпурных бактерий возможны два альтернативных объяснения эффекта лимитирования скорости фотосинтеза и усиления флуоресценции, вызываемого ограниченным поступлением восстановителей (Hg, HgSgOg. ..). С одной стороны, можно рассматривать снабжение восстановителями как предварительную реакцию, медленность которой является причиной накопления измененной, более сильно флуоресцирующей формы светочувствительного комплекса X СЫ Z с другой,— используя теорию Франка, можно считать это снабжение частью завершающей реакции (удаление фотоперекисей) и объяснять его влияние на флуоресценцию образованием наркотиков при помощи накопившихся перекисей. В обоих случаях световая кривая фотосинтеза при увеличении интенсивности освещения будет приближаться к пределу, определяемому максимальной скоростью поступления восстановителя (посредством диффузии или при помощи какого-нибудь предварительного энзиматического превращения). [c.466]

Здесь следует вспомнить, что, согласно критерию, который мы установили для того, чтобы различать предварительные и завершающие темновые реакции (см. стр. 443), медленное возвращение фотохимически измененной формы хлорофиллового комплекса в нормальную светочувствительную форму нужно считать предварительной реакцией, так как ее медленность уменьшает скорость первичного фотохимического процесса. Это определение сохраняет свое значение независимо от того, происходит ли такое возвращение путем прямой реакции с окислителем A Og или с восстановителем ( A HgO) или HgR для пурпурных бактерий), путем реакции с промежуточным катализатором (28.41(5) или посредством первичной обратной реакции (28.41а ). Многие из рассмотренных нами механизмов светового насыщения включают в себя переход хлорофиллового комплекса на сильном свету в измененную (таутомерную, oки лeн iyю, восстановленную, оголенную или наркотизированную) форму. Накопление этой формы, которая, по нашему предположению, фотохимически инертна (Tf = 0), считается причиной изменений выхода флуоресценции, наблюдаемых при сильном освещении. В дальнейшем мы будем обозначать эту форму в виде hl . Если квантовый выход флуоресценции для светочувствительной формы хлорофиллового комплекса будет 9j, а для неактивной формы hl —и коэффициенты поглощения (так же как и пространственное распределение) этих форм [c.504]

Рис. 7-50. Перенос электронов, происходящий в фотохимическом реакционном центре пурпурных бактерий. Полагают, что сходная цепь реакций осуществляется и в эволюционно близкой фотосистеме И у растений. Вверху справа схематично представлены молекулы, переносящие электроны, те, что изображены на рис. 7-49, и, кроме того, обмениваемый хинон (Ов) и подвижный хинон О, растворенный в липидном бислое. Переносчики электронов 7-5 определенным образом связаны с трансмембранным белком, который состоит из 596 аминокислотных остатков, образующих две отдельные субъединицы (см. рис. 6-32). После возбуждения световым фотоном богатый энергией электрон переходит с одной молекулы пигмента на другую, и это ведет к разделению зарядов, что показано на рисунке внизу (стадии В-Д молекулы пигмента, несущие высокоэнергетические электроны, вьщелены цветом.) Перейдя в липвдный бислой, хинон с двумя электронами захватывает два протона и утрачивает свой заряд (см. рис.

На каждый РЦ может приходиться от 30 до 3000 молекул хлорофилла в антенне, поэтому исследование спектральных изменений в РЦ на фоне поглощения пигментов антенны сильно затруднено. Трудности удается преодолеть благодаря тому, что в выделенных и очищенных от антенн РЦ способны протекать первичные световые реакции. Активные РЦ были выделены Из хроматофоров различных пурпурных бактерий (Gingras, 1978). Для этого мембраны растворяли в детергенте, а затем использовали общепринятые методы очистки белков. [c.133]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология