Световое насыщение фотосинтеза кривые

Фиг. 188. Световые кривые фотосинтеза адаптированных к "тени и к прямому солнечному свету растений одних и тех же видов [106]. У первых насыщение наступает при 40000 лк у вторых—только при интенсивности света значительно большей 80000 лк.

Выше точки светового насыщения фотосинтез у Сз-растений лимитируется [СОг] и вследствие кислородного ингибирования, этого процесса. При нормальной концентрации СОг в атмосфере доля кислородного ингибирования фотосинтеза (в присутствии 21% Ог по сравнению с 2% Ог) одинакова или слегка убывает при увеличении иитенсивности освещения. Поэтому кривые светового насыщения одинаковы как в присутствии 21% Ог, так и 2% Ог (рис. 14.13). [c.473]

Сравнение кривых Л и Б на рис. 2.3 показывает, что в случае низких интенсивностей света скорость фотосинтеза при 15 и 25°С одинакова. Реакции, протекающие при таких интенсивностях света, которые соответствуют области лимитирования светом, подобно истинным фотохимическим реакциям, не чувствительны к температуре. Однако при более высоких интенсивностях скорость фотосинтеза при 25°С гораздо выше, чем при 15°С. Следовательно, в области светового насыщения уровень фотосинтеза зависит не только от поглощения фотонов, но и от других факторов. Большинство растений в умеренном климате хорошо функционируют в интервале температур от 10 до 35°С, наиболее благоприятные условия— это температура около 25°С. [c.27]

Более важной причиной торможения фотосинтеза, видимо, является ингибирование темновой стадии процесса. На это указывает снижение порога светового насыщения фотосинтеза (рис. 26, кривая 3). [c.31]

Кривая, соответствующая [ Og] = 0,03%, с теоретической точки зрения, не является более важной, чем всякая другая световая кривая фотосинтеза, но величина фотосинтеза при световом насыщении в этом случае имеет значительный интерес, так как она представляет максимальную скорость образования органического вещества наземными растениями на открытом воздухе (при росте в защищенных травостоях или при других ненормальных условиях концентрация двуокиси углерода может колебаться от 0,01 до 0,1%, и это должно влиять на максимальную скорость фотосинтеза в ряде случаев и в естественной среде). [c.423]

Световые кривые фотосинтеза сильно различаются у листьев светолюбивых и, теневыносливых растений (фиг. 52). У первых насыщение фотосинтеза достигается [c.108]

Если увеличивать интенсивность монохроматического света, то вскоре достигается интервал интенсивности, в котором вид спектра действия становится непостоянным. Световые кривые изгибаются раньше или позже и достигают насыщения более или менее быстро в зависимости от величины коэффициента поглощения и оптической плотности исследуемого образца. Б первом разделе данной главы было постулировано, что, когда все кривые достигнут насыщения, скорость фотосинтеза должна стать независимой от длины волны и спектр действия должен потерять всякую структуру. Теоретические и экспериментальные обоснования этого постулата будут рассмотрены позже. Сейчас мы будем считать его имеющим силу и рассмотрим только влияние длины волны на вид переходного участка от линейно поднимающейся части световых кривых, наклон которой при данной длине волны определяется произведением коэффициента поглощения на максимальный квантовый выход, к плато насыщения, высота которого, как мы предполагаем, независима от длины волны. [c.599]

Фиг. 191 качественно иллюстрирует ожидаемую разницу во взаимном расположении кривых зависимости абсолютной скорости фотосинтеза, Р, и относительного насыщения, дт интенсивности падающего светового потока, /, и поглощенной энергии, / . [c.437]

В присутствии уретана, относятся скорее ко второму, чем к третьему типу, т. е. наркотики оказывают влияние также и на скорость фотосинтеза при насыщении. Например, можно постулировать, что наркотики адсорбируются молекулами Еа или Ев так же, как молекулами хлорофилла. С другой стороны, можно представить, что если бы световые кривые наркотизированных растений были продолжены до еще более высоких интенсивностей света, они в конце концов приблизились бы к тому же уровню при насыщении, как и световые кривые нормальных растений, т. е. они действительно оказались бы скорее третьего, чем второго типа. [c.447]

Вернемся теперь к поднятому в предыдущем разделе вопросу о третьем участке световых кривых, идущем вслед за линейным участком и областью перехода, т. е. к вопросу о плато насыщения. Там было постулировано, что это плато должно находиться на одинаковой высоте при всех длинах волн. Пока скорость определяется только кинетическим механизмом фотосинтеза, теоретические аргументы в пользу этого постулата кажутся решающими. Обусловливается ли насыщение ограниченным запасом реагентов или лимитированным содержанием энзима, в обоих случаях максимальная скорость фотосинтеза определяется быстротой темновой реакции и должна быть независимой не только от количества, но также и от качества освещения. [c.607]

Форма световых кривых фотосинтеза зависит от объекта и от условий, однако при слабой интенсивности света эти кривые имеют гораздо более выраженный линейный характер, а при сильной интенсивности приближаются к насыщению более резко, чем это имеет место в случае прямоугольной гиперболы (пунктирная кривая на фиг. 239). Обычно наблюдаемая зависимость описывается непрямоугольной гиперболой, которая делает необходимым введение дополнительного параметра, значение которого, однако, не совсем ясно. Приходится предположить существование еще одной темновой реакции, кроме реакций, описываемых уравнениями (6) и (7) константа скорости этой допол- [c.583]

Однако известно, что кривые светового насыщения фотосинтеза выпуклы (см. гл. XXVIII, первый раздел) кривизна их иногда становится заметной даже при низкой интенсивности света. Это значит, что чем меньше интенсивность света, тем выше эффективность превращения энергии и квантовый выход. Варбург и Негелейн [2] описали способ определения максимального квантового выхода путем его измерения при очень низкой интенсивности света. Их работа явилась началом нового этапа в количественном исследовании фотосинтеза. [c.517]

Для получения высокого квантового выхода необходимы оптимальные условия работы фотосинтетического аппарата (температура, концентрация СО2 и т. д.). Кроме того, определения следует проводить при освещенно-"стях, соответствующих начальному линейному участку световой кривой, где скорость темновых реакций еще не становится фактором, лимитирующим фотосинтез. При световом насыщении фотосинтеза энергия части поглощенных квантов не будет использоваться на восстановление углекислого газа, в связи с чем квантовый выход фотосинтеза сильно уменьшится. В естественных условиях величина квантового выхода равна приблизительно 0,01, что соответствует эффективности использования энергии света, равной 2,5%. Самый высокий квантовый выход, по-видимому, соответствует 7—10 квантам света на одну молекулу восстанавливаемой СО2. Получены и большие величины квантового выхода, но это требует подтверждения. [c.112]

Однако при более высоких интенсивностях на участке АВ световой кривой лимитирующей стадией становятся уже темновые биохимические процессы переноса электрона и разложения воды. В этих условиях при больпшх / темновые процессы становятся узким местом. Они не справляются с мощным потоком электронов, идущим от пигментного аппарата при больпшх освещенностях, что и приводит к световому насыщению фотосинтеза. На этом этапе в силу ферментативной природы темновых процессов повышение температуры вызывает их ускорение и тем самым уже увеличивает общую скорость фотосинтеза (выделения кислорода) в условиях светового насыщения фотосинтеза. Здесь роль управляющей медленной стадии вьшолняют темновые процессы, а быстрой стадии соответствуют процессы миграции энергии и ее трансформации в реакционных центрах. [c.19]

Фотосинтез возможен при минимальной иитеиснвности света, иапример при свете вечерней зари, а иа широте 60° ои не приостанавливается во время летних белых ночей. При увеличении интенсивности света до /з полного солнечного света интенсивность фотосинтеза возрастает, В дальнейшем при более высокой освещенности наблюдается незначительное повышение, а при еще более высоких интенсивностях света (250 000 эрг-см с ), когда световые кривые идут параллельно оси абсцисс (рис. 38), наступает световое насыщение фотосинтеза (А. А. Ничипо-рович). [c.210]

Состояние светового насыщения фотосинтеза свидетельствует-о том, что свет не является лимитирующим фактором для осуществления фотохимических реакций. Одиако абсолютная величина светового насыщения, наклон световой кривой могут В значительной мере изменяться в зависимости от условий. Одни факторы —температура, концентрация углекислого газа, возраст листьев, система ферментов, адаптация к сильному илиг слабому освещенн.ю — влияют на процесс усвоения СОа и вызы-аают снижение скорости светового насыщения фотосинтеза. Вследствие этого уменьшается наклон кривой светового насыщения. Другие факторы —содержание хлорофилла, отсутствие марганца, акцепторов электронов и т. д. — влияют на фотохимический процесс и также могут изменять световую кривую-(А. Т. Андреева). При повышении интенсивности света и концентрации углекислого газа светового насыщения не наблюдается. [c.211]

Еще в 1905 г. английский физиолог растений Ф. Ф, Блэкмэн (F. F. Bla kman), интерпретируя форму кривой светового насыщения фотосинтеза, высказал. предположение, что фотосинтез представляет собой двухстадийный процесс, включающий фотохимическую, т. е. световую, реакцию и нефотохимическую, т. е. темповую, реакцию. Темповая реакция, будучи ферментативной, протекает медленнее, чем световая реакция, и поэтому при высоких интенсивностях света скорость фотосинтеза полностью определяется скоростью темповой реакции. Световая реакция либо вообще не зависит от температуры, либо завицимость эта выражена очень слабо, тогда как темповая реакция, как и все ферментативные процессы, зависит от температуры в довольно значительной степени. Следует ясно представлять себе, что реакция, пазы- [c.28]

Фиг. 75 изображает кривые времени , соответствующие различным интенсивностям света. При 1000 футо-свечах скорость постоянная, т. е. после 30 мин. освещения не наблюдается никакого торможения. При 4000 футо-свечах нача.иьная екороеть выше, чем при 1000 футо-свечах, но торможение начинается после 20 мин., вызывая постепенное ослабление фотосинтеза вплоть до конечной скорости, которая ниже, чем при 1000 футо-свечах. При 6100 футо-свечах начальная скорость приблизительно та же, что и нри 4000 футо-свечах это показывает, что световое насыщение достигнуто, но торможение происходит быстрее и резче. При 12 900 футо-свечах приблизительно через 20 мин. выделение кислорода сменяется его поглощением, при 18 400 футо-свечах поглощение кислорода на свету превосходит его поглощение в темноте, т. е. подавляется не только фотосинтез, но к, нормальному дыханию прибавляется фотосамоокисление. При 27 700 футо-свечах общее поглощение кислорода в 2,5 раза выше, чем поглощение, вызванное одним дыханием, и снижение давления начинается почти тотчас же после начала освещения. Пока поглощение кислорода на свету продолжается с постоянной скоростью, клетки не получают необратимых повреждений. Однако после приблизительно двух часов освещения при 38 000 футо-свечах скорость фотоокиеления начинает уменьшаться и в клетках появляются первые признаки выцветания. [c.541]

Кинетические уравнения, которые могут быть получены при рассмотрении возможных прямых и обратных реакций внутри самого светочувствительного комплекса, будут выведены в гл. XXVIII. Как и следует ожидать, они показывают, что скорость поглощения света этим комплексом накладывает предел на скорость фотосинтеза, кото-рыЯ не может быть снят увеличением концентрации двуокиси углерода или изменением любого другого внешнего фактора. Следовательно, световой фактор сам по себе способен произвести эффект насыщения углекислотных кривых. Например, если мы будем рассматривать уравнение (28.14), выведенное из (28.11) как уравнение [c.351]

Связь между фотосинтезом и количеством света, имеющимся в распоряжении растений, впервые начала изучаться в 1866 г., когда русский ботаник Волков сосчитал пузырьки кислорода, выделяемые погруженными в воду водяными растениями, находящимися на различном расстоянии от освещенного солнцем замерзшего оконного стекла. Он нашел, что скорость выделения газа пропорциональна интенсивности освещения. В 1883 г. Рейнке расширил подобные эксперименты, применив более сильное освещение. При этом он наблюдал, что если интенсивность освещения приближалась к интенсивности прямого солнечного света, то световые кривые, т. е. кривые, выражающие зависимость фотосинтеза от интенсивности падающего света, изгибались и в конце концов становились горизонтальными. Рейнке, следовательно, принадлежит открытие явления светового насыщения. [c.385]

Начальное увеличение скорости при повышении интенсивности освещения, последующее световое насыщение и затем световое торможение фотосинтеза вторично наблюдал в 1903 г. Пантанелли [9]. В то время было естественно интерпретировать полученные результаты в соответствии с теорией кардинальных точек (см. фиг. 132). Блэкман и Матеи [11] и Блэкман и Смит [18] указали, однако, что фотосинтез не требует никакого минимума интенсивности света и идет при самом слабом освещении (по крайней мере, если принимать во внимание истинную скорость фотосинтеза, скорректированную на дыхание, а не скорость чистого газообмена). Кроме того, световые кривые показывают широкое плато насыщения вместо острого оптимума. Поэтому эти авторы были убеждены, что световые кривые могут быть объяснены посредством блэкмановской теории лимитирующих факторов лучше, чем с точки зрения теории трех кардинальных точек . [c.385]

С другой стороны, невозможно принять второе утверждение Блэкмана о том, что линейно поднимающаяся часть световой кривой круто переходит в горизонтальную ее часть. Все точные наблюдения подтверждают, что световое насыщение достигается асимптотически, иногда в широком интервале интенсивности света (см. раннюю критику интерпретации Блэкмана Брауном и Хейзе [22, 25]). В гл. XXVI было показано (см. также фиг. 191), что неравномерности поглощения света, неизбежной даже в отдельных хлоропластах, не говоря уже о многоклеточных системах, самой по себе достаточно, чтобы сделать невозможным практическое наблюдение блэкмановских световых кривых, имеющих форму ломаных линий, даже если эти кривые правильно выражают отношение между интенсивностью света и скоростью фотосинтеза в равномерно освещенном элементе объема. Однако на основании общих законов кинетики реакций можно показать, что даже в идеальном случае полностью равномерного поглощения света блэк-мановские ломаные линии являются только первым приближением, более или менее удовлетворительным в зависимости от специфических конкретных условий. [c.386]

Сравнительное исследование интенсивности фотосинтеза в некоторых растениях при освещении ниже светового насыщения показало, что интенсивность фотосинтеза была максимальной в красной и минимальной в синей и зеленой частях спектра. При световом насыщении максимальные скорости фотосинтеза для лучей разной длины волны были почти одинаковыми. При выравнивании о.свещения по количеству падающих или Поглощенных квантов кривые фотосинтеза для красного, синего и белого света совпадали. [c.213]

При обсуждении кинетических кривых фотосинтеза в гл. XXVI были описаны три типа семейств кривых P—f (Fj), с F в качестве параметра. Эти три типа были обозначены, как первый ( тип Блэкмана ), второй ( тип Бозе ) и третий типы (см. фиг. 133—135). Вспомним, что кривые первого типа должны появиться в том случае, если параметр F определяет максимальную скорость отдельного процесса, который не зависит от независимой переменной Fj. В этом случае процесс налагает горизонтальный потолок на кривую P=/(Fj), но не влияет на ее начальный наклон. В семействах кривых третьего типа параметр влияет на начальный наклон световой кривой, но не влияет на ее уровень при насыщении этот тип кривых получается, когда 2 определяет скорость процесса, которая является также функцией независимой переменной Fj. В семействах кривых второго типа параметр F влияет и на начальный наклон, и на уровень насыщения кривой. Кривые скорости фотосинтеза как функции концентрации двуокиси углерода дают примеры всех трех типов в зависимости от природы параметра. Так как большинство параметров не оказывает влияния на скорость первичного фотохимического процесса и поэтому не изменяет начального наклона световых кривых, то семейства кривых P=f(f) принадлежат обычно к первому типу, [c.444]

Влияние оптической плотности на световые кривые обсуждалось в гл. XXVIII, и результаты иллюстрировались схемами, представленными на фиг. 191. Изменение длины волны равносильно изменению оптической плотности клеточная суспензия, оптически тонкая в зеленом свете, становится оптически плотной при красном или фиолетовом освещении. Однако там, где дело касается скорости фотосинтеза, переход от зеленого к красному свету не во всех отношениях равнозначен увеличению концентрации клеток, так как уровень при насыщении остается неизменным в первом случае и увеличивается пропорционально числу клеток во втором случае. Результат перехода от сильного поглощения света к слабому больше напоминает, повидимому, переход от зеленых к желтым листьям (см. гл. XXXII), так как здесь максимальная скорость приблизительно одинакова для обоих разновидностей. [c.599]

Теоретически легко понять, почему специфические каталитические яды, такие, как цианиды, должны действовать только на уровень кривой при насыщении и не влиять на начальный наклон световых кривых первый определяется скоростью темновой каталитической реакции, второй — скоростью поступления световых квантов. Следует ожидать, что при постепенно усиливающемся отравлении ингибирование будет распространяться до все более низких интенсивностей света. Если принять (как это сделано в т. I, стр. 316), что цианид наиболее сильно ингибирует карбоксилирующий энзим, Е , то наблюдаемая разница в чувствительности различных видов растений к отравлению может быть приписана колебаниям в содержании этого энзима. Некоторые растения могут содержать значительный резерв Е и поэтому показывать эффект отравления только на сильном свету в других растениях концентрация Ед достаточна только для того, чтобы поддерживать фотосинтез в отсутствие цианида, и нужно очень малое инактивирование, чтобы вызвать замедление процесса даже при умеренном или слабом освещении. Однако даже и в этом случае процент снижения фотосинтеза на слабом свету должен быть меньше, чем при освещении с насыщающей интенсивностью, что и наблюдалось в эксперименте с Nitzs hia, отравленной цианидом (см. выше). Эта гипотеза не может, видимо, объяснить одинаковое процентное уменьшение фотосинтеза при всех интенсивностях света таким типичным каталитическим ядом, как гидроксиламин (см. фиг. 176). Интерпретация этого явления, предложенная Франком и его сотрудниками, была описана в т. I (стр. 320). [c.446]

Если предположить, что на стационарную концентрацию A Og оказывает влияние скорость потребления этого комплекса при фотосинтезе (т. е. что образование A Og имеет не бесконечно большую скорость), то световые кривые перестают быть прямыми линиями и становятся гиперболами. Мы можем здесь воспользоваться уравнением (27.16), которое описывает комбинированный эффект медленной диффузии и медленного карбоксилирования, или уравнениями (27.21) и (27.31), которые выражают эти два эффекта в отдельности. На интенсивном свету гипербола P=f(k приближается к одному из двух следующих уровней насыщения [c.448]

Варбург, Бёрк и сотрудники [51, 52], а также Мур и Дэггар [44] определили квантовый выход фотосинтеза из отношения прироста выделения кислорода к приросту поглощения в области выше компенсационного пункта при этом не было замечено систематического отличия между данными, полученными этим путем, и результатами измерений при слабом свете (иными словами, в этих опытах световая кривая выглядела прямой, проходящей через начало координат). Кок [42, 48], однако, нашел, что Р=/(/) является прямой, проходящей выше нулевой точки координат, и отсюда пришел к заключению, что квантовый выход истинного фотосинтеза ниже квантового выхода фотохимического процесса ( фотодыхания ), доминирующего при слабом освещении, насыщающегося вблизи компенсационного пункта и идущего с той же скоростью насыщения при дальнейшем повышении интенсивности света. Наконец, Френч, Вассинк и другие, работая с пурпурными бактериями, обнаружили при умеренном освещении приблизительно линейные световые кривые, экстраполяция которых по прямой проходила ниже нулевой точки координат. Они использовали значение тангенса утла наклона при среднем освещении для расчета истинного квантового выхода бактериального фотосинтеза, исходя из того допущения, что при слабом свете фотохимический процесс либо вообще не приводит к потреблению водорода и двуокиси углерода, либо использует их с гораздо меньшим квантовым выходом, чем бактериальный фото- [c.571]

Обращенная вверх вогнутость световых кривых бактериального фотосинтеза, повидимому, представляет собой общее явление однако наличие у отдельных световых кривых обычного фотосинтеза ясно выраженной обращенной вниз вогнутости (или даже резкого поворота) вблизи компенсационного пункта вызывает сомнения. Равным образом сомнительно утверждение, что световые кривые фотосинтеза (с перегибом в области компенсации или без него) остаются прямыми на всем протяжении почти до насыщения. По крайней мере наиболее точные определения в этой области (например, Эмерсона и Льюиса) не обнаружили обоих указанных явлений, но показали, что световые кривые постепенно склоняются вниз с увеличением интенсивности света. Первые признаки кривизны заметны уже при световом потоке порядка 1 ООО apzj jtfi сек. [c.572]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология