Световое насыщение

Магний. Магний — компонент хлорофилла. Естественно поэтому, чю растения, выращенные без магния, хлоротичны и неспособны к фотосинтезу юм. главу XV). Бриггс [84] наблюдал, что недостаток магния ведет к понижению фотосинтеза и на ограниченном свету и в состоянии светового насыщения, а также в условиях насыщения двуокисью углерода. [c.345]

Прежде всего флуоресценция конкурирует только с первичной фотохимической реакцией, а не со всем процессом фотосинтеза. Скорость фотосинтеза, измеренная по выделению кислорода или поглощению углекислоты, часто определяется не только эффективностью первичного фотопроцесса, но также и скоростью одной или нескольких связанных с этим процессом темновых каталитических реакций. К их числу относятся реакции, которые превращают первичные фотопродукты в стабильные конечные продукты фотосинтеза. Когда эти завершающие реакции слишком слабы, чтобы идти наравне с первичным фотохимическим процессом (что может иметь место, например, в очень сильном свете, или при низких температурах, или в присутствии некоторых ядов), первичные фотопродукты будут накопляться до определенной концентрации и вновь исчезать при обратных реакциях. Вследствие этого квантовый выход фотосинтеза уменьшится, однако на интенсивности флуоресценции это не отразится, так как первичный фотохимический процесс, конкурирующий с флуоресценцией, продолжается с неизменной скоростью. Этим можно объяснить существование светового насыщения в фотосинтезе, без одновременного возрастания выхода флуоресценции (явление, о котором мы упоминали выше). [c.234]

Эти соображения могут объяснить, почему световое насыщение фотосинтеза в некоторых случаях (когда оно обусловливается ограниченной скоростью подготовительных реакций) сопровождается возрастанием выхода флуоресценции, а в других (когда оно связано с ограниченной скоростью конечных реакций) — не влияет на выход флуоресценции. [c.235]

Кривая, соответствующая [ Og] = 0,03%, с теоретической точки зрения, не является более важной, чем всякая другая световая кривая фотосинтеза, но величина фотосинтеза при световом насыщении в этом случае имеет значительный интерес, так как она представляет максимальную скорость образования органического вещества наземными растениями на открытом воздухе (при росте в защищенных травостоях или при других ненормальных условиях концентрация двуокиси углерода может колебаться от 0,01 до 0,1%, и это должно влиять на максимальную скорость фотосинтеза в ряде случаев и в естественной среде). [c.423]

Таким образом, два альтернативных механизма светового насыщения могут быть истолкованы как голодание, которое вызывает замедление первичного фотохимического механизма, и как .закупоривание , которое задерживает освобождение первичных продуктов и принуждает большинство из них вернуться к их первоначальной форме. Как [c.443]

Это уравнение для скорости фотосинтеза при тех условиях, когда ни предварительные, ни завершающие темновые реакции ни на восстановительной стороне , ни на окислительной стороне не оказывают лимитирующего влияния на скорость процесса. Световое насыщение в этом случае вызывается целиком недостатком акцептора, Ац, а углекислотное насыщение — недостатком хлорофилла, СЫд. [c.460]

Мы уже отмечали, что, согласно уравнению (28.32), половинное световое насыщение фотосинтеза в присутствии избытка двуокиси углерода должно иметь место, когда хлорофилл распределен в одинаковой пропорции между формами X СЫ НЪ и НХ СЫ Нг. Это состояние должно также соответствовать точке, находящейся на половине пути перехода от получаемого при слабом возбуждающем свете выхода флуоресценции ((pJ) к выходу, получаемому при сильном ( д) возбуждающем освещении (см. стр. 482). Некоторые авторы возражают на это, что накопление во время интенсивного фотосинтеза половины общего количества хлорофилла в измененной форме является невероятным, так как никогда не наблюдалось никаких обратимых [c.463]

Кинетические соображения показывают, что фотохимические обратные реакции сами по себе не вызвали бы светового насыщения, а только уменьшили бы квантовый выход на одинаковый процент при всех интенсивностях света. При построении одной из своих ранних гипотез о механизме фотосинтеза Франк и Герцфельд [104] предположили, что световое насыщение может быть вызвано фотохимически индуцированными цепными обратными реакциями, но позднее [128] они отказались от этой гипотезы, придя к заключению, что световое насыщение обычно вызывается нефотохимическими обратными реакциями, конкурирующими с прямой темновой реакцией, катализируемой катализатором В. [c.464]

Когда интенсивность падающего света увеличивается настолько, что в наиболее сильно освещенном пигментном слое наступает световое насыщение, кривая интегрального выхода начинает изгибаться, но она не становится горизонтальной до тех пор, пока не завершится насыщение в самом глубоком слое. Поэтому (см. фиг. 191 и стр. 437) с качественной стороны эффект неравномерного поглощения света должен проявиться в расширении переходного участка, связывающего линейно поднимающуюся и горизонтальную части световых кривых. [c.478]

Легко вывести выражение для световых кривых выхода флуоресценции, используя те из разобранных выше кинетических моделей, в которых световое насыщение приписывается медленному течению предварительной темновой реакции (в это определение включаются также реакции восстановления хлорофиллового комплекса после его фотохимического изменения). [c.505]

Наблюдаемые иногда случаи светового насыщения фотосинтеза, без соответствующего изменения выхода флуоресценции (наиболее яркий пример — фиг. 198), должны указывать, что насыщение вызвано завершающей темновой реакцией, которая не влияет на состав хлорофиллового комплекса ни прямо, ни косвенно (посредством образования наркотика ). Это может быть примером чистого лимитирования катализатором В и насыщения в результате вторичных обратных реакций. Спрашивается, будет ли наблюдаться при этих условиях изменение ср при более высокой интенсивности света в районе насыщения, т. е. тогда, когда первичный процесс становится настолько быстрым, что одна из предварительных реакций не может поспевать за ним. Ответ на этот вопрос может зависеть от того, дают ли обратные реакции продукты, пригодные для непосредственного использования при первичном фотохимическом процессе, или продукты, которые предварительно должны подвергнуться медленным каталитическим изменениям. Например, если обратной реакцией будет [c.509]

Из сопоставления полученных данных по фотосинтезу и росту растений следует, что при светонасыщающих интенсивностях снижение общей продуктивности растений происходит главным образом из-за ингибирования роста площади листьев и в меньшей степени из-за снижения интенсивности фотосинтеза, т. е. световое насыщение [c.113]

При малой освещенности фотосинтез лимитируется световыми реакциями, а при более высокой интенсивности света йлй более низкой температуре —возможностями темновых реакций метаболизма углерода. У многих Сз-растений умеренного климата световое насыщение наблюдается при 100—150 Дж/м --с что соответствует 507о-ной интенсивности солнечного света. При высоких интенсивности света и температуре влаги обыч"-но не хватает (водный стресс) Стресс выражается в закрытии устьиц и подавлении метаболизма углерода. Таким образом в полевых условиях взаимодействие световых и темновых реакций-и их регуляция за счет диссипации (рассеивания) излишней световой энергии становятся определяющими. [c.45]

Поглощение водорода растет линейно с ннтенсивностью света между 200 и 600 люкс однако до наступления светового насыщения прояв.1яется потеря адаптации, как это видно на фиг. 12, н фоторедукция сменяется нормальным фотосинтезом. Потеря адаптации может замедляться гидроксиламином иди фенантродином (глава XII) максимальная скорость фоторедукции, отмеченная в этих условиях, превосходит втрое скорость темнового дыхания. Влияние концентрации водорода на скорость фоторедукции в азоте показано на фиг. 13. Реакция замедляется, когда концентрация водорода [c.152]

Бриггс [84] нашел, что недостаток калия действует на фотосинтез в состоянии светового ограничения и светового насыщения, а также при ограниченном снабжении двуокисью углерода. Как показали многие исследователи [93, 108, 109], действие калия на фотосинтез состоит не только в увеличении концентрации хлорофилла. По Мюллеру и Ларсену [95], фотосинтез Sinapis alba удваивается при увеличении концентрации калия в листьях от 1,1 до 3,8 мг на 50 см это изменение нельзя приписать увеличению концентрации хлорофилла. [c.345]

Явление, подобное тому, которое наблюдается при избытке кислорода, вызывается также избыточным светом. Скорость фотосинтеза возрастает до определенной интенсивности света, которая для растений, приспособленных к прямому солнечному свету, имеет величину порядка приблизительно 50 000 люкс. С дальнейшим усилением света интенсивность фотосинтеза становится постоянной, повидимому, от того, что один из участвующих в фотосинтезе энзимов имеет ограниченную активность и потому может образовать или испо.11ьзовать лишь определенное количество промежуточных продуктов, требуемых для (или доставляемых посредством) первичного фотохимического процесса. У фотосамоокисления нет таких ограничений, и его скорость продо.1жает расти долгое время спустя после того, как фотосинтез достиг светового насыщения. Этим объясняются световое торможение и световое повреждение— явление соляризации, т. е. растворение остатков крахмала в листьях на сильном свету [15] эти явления были известны еще задолго до того, как выяснилось их отношение к фотосинтезу. [c.539]

Фиг. 75 изображает кривые времени , соответствующие различным интенсивностям света. При 1000 футо-свечах скорость постоянная, т. е. после 30 мин. освещения не наблюдается никакого торможения. При 4000 футо-свечах нача.иьная екороеть выше, чем при 1000 футо-свечах, но торможение начинается после 20 мин., вызывая постепенное ослабление фотосинтеза вплоть до конечной скорости, которая ниже, чем при 1000 футо-свечах. При 6100 футо-свечах начальная скорость приблизительно та же, что и нри 4000 футо-свечах это показывает, что световое насыщение достигнуто, но торможение происходит быстрее и резче. При 12 900 футо-свечах приблизительно через 20 мин. выделение кислорода сменяется его поглощением, при 18 400 футо-свечах поглощение кислорода на свету превосходит его поглощение в темноте, т. е. подавляется не только фотосинтез, но к, нормальному дыханию прибавляется фотосамоокисление. При 27 700 футо-свечах общее поглощение кислорода в 2,5 раза выше, чем поглощение, вызванное одним дыханием, и снижение давления начинается почти тотчас же после начала освещения. Пока поглощение кислорода на свету продолжается с постоянной скоростью, клетки не получают необратимых повреждений. Однако после приблизительно двух часов освещения при 38 000 футо-свечах скорость фотоокиеления начинает уменьшаться и в клетках появляются первые признаки выцветания. [c.541]

Например, при данных условиях температуры и внешнего давления двуокиси углерода (возможно, также влажности и других факторов, влияю-ших на коллоидную структуру клетки) фотосинтезирующие клетки могут снабжаться двуокисью углерода с совершенно определенной максимальной скоростью, которая достигается тогда, когда постоянная концентрация Og в месте, где происходит фотосинтез, равна нулю, и поэтому градиент диффузии между средой и хлоропластом имеет максимальное из всех возможных значений. Эта максимальная скорость снабжения двуокисью углерода путем диффузии не зависит от освещенности, если не считать упомянутой выше возможной косвенной зависимости. Поэтому световое насыщение должно происходить всякий- раз, когда суммарная скорость фотосинтеза приближается к максимальной скорости снабжения двуокисью углерода путем диффузии. В этом рассуждении диффузия двуокиси углерода может быть заменена предварительной химической реакцией, скорость которой пропорциональна концентрации Og (например, образование комплекса Og из двуокиси углерода и акцептора см. т. I, гл. ViII). В этом случае световое насыщение определяется максимально возможной скоростью образования Og , которая достигается тогда, когда все молекулы акцептора становятся свободными, т. е. когда все комплексы Og используются для фотосинтеза практически моментально после своего образования. Подобным же образом насыщение двуокисью углерода должно происходить всякий раз, когда суммарная скорость фотосинтеза приближается к скорости снабжения световой энергией и квантовый выход принимает свое наивысшее возможное значение. [c.278]

Связь между фотосинтезом и количеством света, имеющимся в распоряжении растений, впервые начала изучаться в 1866 г., когда русский ботаник Волков сосчитал пузырьки кислорода, выделяемые погруженными в воду водяными растениями, находящимися на различном расстоянии от освещенного солнцем замерзшего оконного стекла. Он нашел, что скорость выделения газа пропорциональна интенсивности освещения. В 1883 г. Рейнке расширил подобные эксперименты, применив более сильное освещение. При этом он наблюдал, что если интенсивность освещения приближалась к интенсивности прямого солнечного света, то световые кривые, т. е. кривые, выражающие зависимость фотосинтеза от интенсивности падающего света, изгибались и в конце концов становились горизонтальными. Рейнке, следовательно, принадлежит открытие явления светового насыщения. [c.385]

Начальное увеличение скорости при повышении интенсивности освещения, последующее световое насыщение и затем световое торможение фотосинтеза вторично наблюдал в 1903 г. Пантанелли [9]. В то время было естественно интерпретировать полученные результаты в соответствии с теорией кардинальных точек (см. фиг. 132). Блэкман и Матеи [11] и Блэкман и Смит [18] указали, однако, что фотосинтез не требует никакого минимума интенсивности света и идет при самом слабом освещении (по крайней мере, если принимать во внимание истинную скорость фотосинтеза, скорректированную на дыхание, а не скорость чистого газообмена). Кроме того, световые кривые показывают широкое плато насыщения вместо острого оптимума. Поэтому эти авторы были убеждены, что световые кривые могут быть объяснены посредством блэкмановской теории лимитирующих факторов лучше, чем с точки зрения теории трех кардинальных точек . [c.385]

С другой стороны, невозможно принять второе утверждение Блэкмана о том, что линейно поднимающаяся часть световой кривой круто переходит в горизонтальную ее часть. Все точные наблюдения подтверждают, что световое насыщение достигается асимптотически, иногда в широком интервале интенсивности света (см. раннюю критику интерпретации Блэкмана Брауном и Хейзе [22, 25]). В гл. XXVI было показано (см. также фиг. 191), что неравномерности поглощения света, неизбежной даже в отдельных хлоропластах, не говоря уже о многоклеточных системах, самой по себе достаточно, чтобы сделать невозможным практическое наблюдение блэкмановских световых кривых, имеющих форму ломаных линий, даже если эти кривые правильно выражают отношение между интенсивностью света и скоростью фотосинтеза в равномерно освещенном элементе объема. Однако на основании общих законов кинетики реакций можно показать, что даже в идеальном случае полностью равномерного поглощения света блэк-мановские ломаные линии являются только первым приближением, более или менее удовлетворительным в зависимости от специфических конкретных условий. [c.386]

Когда Рейнке открыл световое насыщение фотосинтеза, он нашел что оно происходит при интенсивности освещения, близкой к интенсивности солнечного света в полдень (5q равно приблизительно 60-10 лк в средних широтах см. гл. XXV). В действительности, однако, насыщающая интенсивность света сильно колеблется от вида к виду и от образца к образцу. Одной из причин этого является разница в оптической плотности. Насыщение начинается тогда, когда большинство освещенных молекул хлорофилла получает определенный световой поток, и становится полным, когда наиболее сильно затененные молекулы подвергаются действию светя этой нясышйющей интенсивности. Интенсивность падающего света, при которой имеет место полное насыщение, должна зависеть, следовательно, от того, употребляем ли мы толстый или тонкий лист, концентрированную или разбавленную суспензию клеток. Этот эффект плотности был уже описан в гл. XXV к нему мы вернемся опять несколько позже. [c.412]

В гл. XXVII было указано, что при [СО ] = 0,03% и при интенсивном освещении снабжение двуокисью углерода оказывает значительное лимитирующее влияние на скорость фотосинтеза и величина его при световом насыщении может быть ниже, чем абсолютный максимум при той же температуре. Табл. 46 содержит несколько [c.423]

Можно ожидать, что наземные растения при солнечном освещении на открытом воздухе будут поддерживать вышеприведенную скорость фотосинтеза (около 20 мг СОд на 100 см в 1 час) значительную часть дня (исключая полуденную депрессию см. гл. XXVI). Интенсивность освещения достаточна или почти достаточна для светового насыщения большую часть дня, если только не имеется сильной облачности. Однако снабжение двуокисью углерода в естественных условиях часто может быть менее константным, чем в лабораторных опытах при пропускании газа с 0,03% СОд, и это может приводить к значительным колебаниям в скорости фотосинтеза. В неподвижном воздухе вокруг растений образуется слой с недостаточным содержанием СОд, что вызывает уменьшение скорости фотосинтеза. С другой стороны, выделяемая почвой двуокись углерода, образовавшаяся в результате корневого дыхания и разложения органического вещества, может улавливаться листвой и таким образом обеспечивать усиленный фотосинтез (см. стр. 818). Некоторое количество двуокиси углерода из почвы может достигать листьев с транспирационным током (см. стр. 326). [c.430]

В качестве примера на фиг. 192 приведены полученные Эйхгофом [117] кривые светового насыщения, Р/Я =/(/), для двух суспензий hlorella различной концентрации (см. табл. 36). Их форма [c.438]

Что касается природы процессов, которые могут быть причиной светового насыщения, то имеется альтернатива между предварительными и завершающими реакциями. Эти два типа реакций впервые обсуждались Варбургом и Вильштеттером и Штолем. Все превращения, происходящие при фотосинтезе, поскольку они касаются хлорофилла и других катализаторов, должны быть циклическими. Поэтому вопрос о том, имеет ли место данная реакция до или после первичного фотопроцесса, не всегда так легко разрешить, как это может показаться на первый взгляд. Мы будем считать, что темновая реакция предшествует фотохимической стадии, если ее задержка препятствует протеканию фотохимического процесса, а, следовательно, также и всех последующих процессов, и что темновая реакция следует за первичным фотохимическим процессом, если последний имеет место в любом случае и влияние лимитирования скорости темновой реакции заключается только в накоплении первичных фотопродуктов. Опыт показывает, что при фотосинтезе не происходит значительного накопления окисленных промежуточных продуктов (это следует из того, что выделение кислорода сразу прекращается после выключения освещения) поэтому мы должны принять, что первичные продукты окисления (фотоперекиси) являются неустойчивыми если они быстро не удаляются или не стабилизируются химически при завершающем процессе, они, повидимому, исчезают благодаря обратной реакции. [c.443]

Влияние наркотиков на начальный наклон световых кривых можно понять, если допустить, что эти соединения адсорбируются на хлорофилле (или хлоропластине) и препятствуют доступу реагентов или катализаторов. Как следствие этого при состоянии частичного отравления только те молекулы хлорофилла, которые свободны от адсорбированных веществ, способны к надлежащей утилизации поглощенных световых квантов. Если верно то, что световое насыщение обусловлено лимитированным количеством такого катализатора, как Ед или Eg, который кинетически не зависит от хлорофилла, то требуется специальное объяснение тому факту, что световые кривые, полученные [c.446]

При обсуждении результатов первичной обратной реакции, на основании механизма (28.20), мы не будем считаться со вторым из вышеупомянутых явлений — накоплением таутомеризованного хлорофиллового комплекса на сильном свету. Таким обрйзом, мы вводим новое основание для углекислотного насыщения, но не для светового насыщения. Позже мы используем механизм (28.21) для рассмотрения второго явления (накопления НХ СЫ HZ на сильном свету с последующим световым насыщением), не считаясь, в свою очередь, с первичной обратной реакцией. [c.458]

Влияние концентрации двуокиси углерода, конечно, может быть учтено наряду с влиянием ограниченного поступления световых квантов введением в уравнение (28.23) соответствующего выражения для [A Og). Используя для этой цели статическое уравнение (27.3), т. е. принимая во внимание только лимитированное количество акцептора двуокиси углерода, мы не приходим к световому насыщению последнее появляется, если применить для [A Og] одно из кинетических выражений, учитывающих ограниченные скорости процесса поступления СОд (диффузия Og, карбоксилирование). Абсолютное насыщение Рмако будет иметь место, если предположить существование максимальной скорости поступления Og, которая не зависит от [ Og], например вследствие недостатка карбоксилирующего катализатора а. [c.459]

Какие обратные реакции могут конк фировать с завершающими каталитическими реакциями в процессе фотосинтеза В предыдущем разделе данной главы мы рассматривали первичную обратную реакцию НХ hl Z —)- X hl HZ, которая может быть названа детаутомеризацией хлорофиллового комплекса. В уравнениях (28.20) и (28.21) эта реакция конкурирует с вторичной прямой фотохимической реакцией, например (28.206) или (28.21(5). Там же было отмечено, что эта конкуренция может вызвать углекислотное, но не световое насыщение, потому что та доля квантов, которая теряется при подобных обратных реакциях, не зависит от интенсивности света. Если рассматривать (28.206) или (28.216) как каталитическую реакцию с катализатором, концентрация и рабочая скорость которого подобны вышеупомянутому катализатору В, то мы получим световое насыщение, но оно опять будет связано с накоплением формы X СЫ Z или НХ hl HZ и, следовательно, с изменением в интенсивности флуоресценции. [c.466]

Положение упрощается, если мы опять используем механизм Франка и Герцфельда (т. I, фиг. 20), в котором окислитель A Og и восстановитель A HgO принадлежат к светочувствительному комплексу и участвуют в первичном фотохимическом процессе, например так, как указано в уравнении (28.15). В этом случае сама первичная обратная реакция (детаутомеризация) становится конкурентом завершающим темновым реакциям, и поэтому можно принять, что роль катализатора Ев заключается в том, чтобы помешать этой реакции разрушить фотопродукты. Эта точка зрения была использована Франком и Герцфельдом [104] при разработке и уточнении кинетических уравнений фотосинтеза. Их вывод был усложнен предположением о наличии четырех последовательных (различных) фотохимических стадий на восстановительной стороне и альтернативных четырех (одинаковых) фотохимических стадий на окислительной стороне . Предполагалось, что продукт каждой из этих стадий требует стабилизации тем же катализатором В для предохранения от обратного превращения путем темновой реакции. Не пытаясь представить здесь вывода Франка и Герцфельда, мы используем более простой механизм, позволяющий применить ту же основную концепцию о первичной обратной реакции как причине светового насыщения. Этот механизм похож на приведенный в уравнении (7.13) в т. 1, но более прост, благодаря замене двух стадий (7.13а) и (7.136) на единственную первичную фотохимическую стадию. Схема реакций будет следующей [c.468]

Интенсивность света Фиг. 198. Световое насыщение фотосинтеза и отсутствие светового насыщения флуоресценции суспензии hlorella [116]. [c.481]

Здесь следует вспомнить, что, согласно критерию, который мы установили для того, чтобы различать предварительные и завершающие темновые реакции (см. стр. 443), медленное возвращение фотохимически измененной формы хлорофиллового комплекса в нормальную светочувствительную форму нужно считать предварительной реакцией, так как ее медленность уменьшает скорость первичного фотохимического процесса. Это определение сохраняет свое значение независимо от того, происходит ли такое возвращение путем прямой реакции с окислителем A Og или с восстановителем ( A HgO) или HgR для пурпурных бактерий), путем реакции с промежуточным катализатором (28.41(5) или посредством первичной обратной реакции (28.41а ). Многие из рассмотренных нами механизмов светового насыщения включают в себя переход хлорофиллового комплекса на сильном свету в измененную (таутомерную, oки лeн iyю, восстановленную, оголенную или наркотизированную) форму. Накопление этой формы, которая, по нашему предположению, фотохимически инертна (Tf = 0), считается причиной изменений выхода флуоресценции, наблюдаемых при сильном освещении. В дальнейшем мы будем обозначать эту форму в виде hl . Если квантовый выход флуоресценции для светочувствительной формы хлорофиллового комплекса будет 9j, а для неактивной формы hl —и коэффициенты поглощения (так же как и пространственное распределение) этих форм [c.504]

Рассмотрим теперь случай, разобранный на стр. 459, в котором световое насыщение обусловлено накоплением хлорофилла в восстановленной форме, НХ hl HZ, вследствие медленности первичной обратной реакции. Иначе говоря, мы принимаем механизм (28.21) и предполагаем, что реакция (28.216) является практически мгновенной. Это приводит нас, для простейшего случая, когда равновесие карбоксилирования не нарушается фотосинтезом, к уравнению (28.28) для скорости Р и уравнениям (28.30) и (28.31) — для полунасыщающей интенсивности света. Концентрация хлорофиллового комплекса в неактивной форме дается в этом случае уравнением (28.26). Средняя точка интервала перехода флуоресценции опять совпадает с полу-насыщением фотосинтеза. [c.506]

Далее мы можем рассмотреть механизм (28.41), для упрощения предполагая, что присоединение Og и HgO происходит мгновенно. В этом механизме световое насыщение объясняется соединенным действием медленной регенерации катализатора Ев (предполагается, что этот катализатор стабилизирует первый восстановленный продукт H Og) и медленной первичной обратной реакции (28.41а ). Уравнение для концентрации неактивного хлорофиллового комплекса будет в этом случае квадратным. Одно из действительных решений этого уравнения представится в следующем виде [c.506]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология