Пуффы

Рис. 135. Гигантские хромосомы дрозофилы. Плечи хромосом в точке 1 слиплись друг с другом. Арабскими цифрами с латинскими прописными буквами обозначены пуффы.

Рис. 137. Развитие пуффа на одном из участков гигантской хромосомы.

Глава 19. Цинк, кадмий, ртуть. X. Пуфф, Р. Сивере (1114) [c.1498]

В ходе развития клетки конформации гистонов и НГБ и их ДНК-комплексов изменяются и геном испытывает функциональные изменения, становясь более или менее доступным действию регуляторных белков цитоплазмы. На гигантских хромосомах двукрылых насекомых на определенной стадии развития появляются пуффы — вздутые участки, являющиеся локусами наиболее интенсивного синтеза РНК. В этих участках происходят химические и конформационные изменения гистонов, что и обеспечивает изменение функциональности соответствующих генов. Но-видимому, в пуффах гистоны слабее связаны с ДНК, они более доступны действию протеаз и легче отделяются. Соответственно в пуффах гистоны не мешают работе РНК-полимеразы. В нормальных условиях гистоны препятствуют транскрипции. [c.296]

Установлено, что структура хроматина в той области, где происходит транскрипция генов, отличается от структуры нетранскриби-руемых участков. Структура хромосомы в транскрибируемой области меняется, на ней образуются утолщения (так называемые пуффы ) и т. п. Электронная микроскопия показывает, что активный хроматин значительно менее компактен, чем неактианый, и в ряде случаев даже теряет нуклеосомную структуру. При этом изменения в структуре хроматина предшествуют активации транскрип- [c.416]

Образование РНК на ценях ДНК можно с успехом продемон- тpIipoвaть на гигантских хромосомах слюнных желез личинок СЫгопотиз. Некоторые участки этих хромосом могут очень сильно увеличиваться в размерах, образуя так называемые пуффы. При помощи радиоавтографии на них легко проследить образование РНК из предшественника — уридина, меченного тритием [180]. Исследование методом микроэлектрофореза дает возможность определять нуклеотидный состав РНК и ДНК (стр. 31) полученные результаты свидетельствуют о том, что образованная РНК представляет собой копию лишь одной цени ДНК [181]. Эта РНК, но-видимому, служит посредником в процессах передачи генетической информации (стр. 240) [205]. [c.235]

Из приведенного материала явствует, что синтез специфического белка можно продемонстрировать в опытах in vitro. Однако опубликованные данные о таком синтезе немногочисленны [12, 73—76, 124]. Чаш,е всего ссылаются на синтез в бесклеточной системе гемоглобина, белков чехла фага, Р-галактозидазы, дифтерийного токсина, триптофансинтетазы, а-амилазы и запасного глобулина семян гороха. Один из самых интересных примеров синтеза специфического белка обнаружен у личинки синей мухи alliphora erythro ephala, у которой под действием особого гормона, экдизона, на хромосомах слюнных желез образуются вздутые участки, называемые пуффами (стр. 239). Считают, что гормон этот активирует специфические локусы гена, в результате чего на цепях ДНК пуффа образуется специфическая щ-РНК. [c.277]

Если причиной дифференциации служит различие в скоростях работы генов, то все явление в целом представляет собой пример временного кодирования в слож-нокодированной пространственной структуре. Хромосома (ее ДНК) служит кодом для образования молекул РНК, в свою очередь обусловливающих кодированный синтез белков. Но если на разных участках хромосомы молекулы РНК возникают с различной скоростью, то совокупность скоростей определяет некоторый временный код, от которого зависит в динамической системе относительное количество ферментов и, следовательно, тот или иной уклон в общей массе процессов метаболизма. На этой основе можно хотя бы приблизительно осмыслить механизм дифференциации. В гигантских хромосомах дрозофилы содержат пучки хромосом, причем в тех местах, где гены тесно примыкают друг к другу, белковый синтез замедлен, а в тех зонах ( пуффы ), в которых хромосомы расположены более рыхло, образование белка идет более энергично. В ходе развития эмбриона изменяется и расположение пуффов. [c.213]

Прежде чем отвечать на этот вопрос, мы должны несколько более тщательно рассмотреть петли, образующие кольца Бальбиани. На рис. 139 дано схематическое изображение пуффа. Здесь изображены только 4 нити политенной хромосомы они как бы вывернуты наружу. Становится ясно, что если все 1000 или даже 4096 петель одной хромосомы лежат вплотную друг к другу, то они становятся видимыми — это и есть пуффы, или кольца Бальбиани. [c.296]

Рис. 138. Пуфф возникает в точке 75(о), передвигается дальше до точки 57(е) и вновь

Рис. 139. Образование шлейфов как механизм возникновения пуффа (схема).

Такие пуффы образуются на короткий срок уже через несколько часов петли снова втягиваются, и диски выглядят как прежде (рис. 138). Когда стали сравнивать между собой различные клетки (а не только различные стадии развития), то выяснилось, что расположение и порядок появления пуффов у всех у них различны. И наконец, было обнаружено, что в клетках каждого тина образование пуффов происходит по одному определенному графику. [c.296]

Относительно просто наблюдать это у комара-дергуна Аспсо1ориз. Как и все насекомые, он претерпевает метаморфоз, т. е. проходит последовательно стадии личинки и куколки, прежде чем превратится во взрослое крылатое насекомое. За это время в хромосомах слюнных желез вздутия поочередно захватывают примерно 15 дисков, расположенных в хромосоме подряд. Это выглядит так, словно пуфф медленно переходит от 1-го к 15-му диску. Последнее наводит на подозрение, что гены (поперечные диски ) последовательно активируются. Верно ли это [c.296]

Но из чего состоят эти петли — из ДНК, РНК или белков После окрашивания выяснилось, что количество ДНК в пуффе не превышает ее количества в обычном, не вздутом диске следовательно, здесь могла измениться только форма. Обычно РНК в хромосомах не обнаруживается. Однако вскоре после образования пуффа она появляется в них — это определяется либо при помощи специфических методов окрашивания, либо [c.296]

Предполагается, что в обычных, не вздутых дисках ДНК сильно спирализована и, вероятно, прикрыта к тому же основными белками типа гистонов. Поэтому заключенная в ней информация недоступна. Лишь в пуффах происходит разрыхление, развертывание плотной упаковки ДНК, благодаря чему открывается доступ к закрытой ранее информации — гены становятся активными . Следовательно, график появления вздутий фактически служит расписанием считывания информации. [c.297]

Координация распространения вздутий с пространственным расположением дисков друг подле друга может навести на мысль, что мы имеем здесь дело с истинным опероном, что поперечные диски (или пуффы) соответствуют структурным генам, а первый пуфф можно сравнивать с геном-оператором. Однако следует соблюдать сугубую осторожность в [c.297]

Рис. 140. Временная последовательность (слева направо, в часах) пуффообразования на участке хромосомы. Обозначения пуффов (слева) соответствуют обозначениям,

Сам этот график, вероятно, закреплен генетически. Однако тот момент, когда он вступит в силу, зачастую определяется окружающей средой. Стимуляторами в данном случае часто служат гормоны, например гормон линьки у насекомых — экдизон, который образуется, очевидно, при участии одного или нескольких генов. Однако его распределение опять-таки обусловлено процессами развития и окружающей средой. Экдизон способен активировать некоторые гены (образование пуффов) эти последние продуцируют вещества, которые в свою очередь активируют новые гены, и т. д., пока шаг за шагом не будет готово все, что требуется для окукливания. [c.298]

Увеличенные области двух длинных хромосом — ядрышки. Хромосома IV — самая короткая ее вспухший участок — пуфф — отражает интенсивный синтез мРНК- Характерное расположение дне-КОВ на кажд й из четырех хромовом обнаруживается также в соответствующих гигантских хромосомах из других тканей. [c.503]

Существование гигантских хромосом в тканях личинок насекомых позволило У. Беерману и У. Клеверу непосредственно наблюдать дифференцированное выражение генов при развитии. При исследовании четырех гигантских хромосом слюнных желез хирономуса (фиг. 245) было установлено, что на трех из них имеются большие вздутия, или пуффы. Пуффы на двух длинных хромосомах представляют собой ядрышки, в которых происходит интенсивный синтез рибосомных РНК на ДНК ядрышкового организатора. Пуфф на короткой хромосоме IV представляет собой область, в которой происходит активное образование мРНК. [c.516]

Исследование тонкой структуры таких пуффов под электронным микроскопом показало, что их характерный вид обусловлен локальным распрямлением тысячи параллельных плотно закрученных двойных спиралей ДНК, покрытых белком, из которых построена гигантская хромосома. Каждая из этих нитей имеет вид стержня фибриллярных участков матрикса, напоминающего картину ядрышковой транскрипции в ооцитах, показанную на фиг. 249. Таким образом, пуфф является видимым проявлением активной транскрипции определенной группы генов, находящихся в соответствующем участке хромосомы. Следовательно, регистрируя расположение пуффов на гигантской хромосоме IV в слюнных железах хирономуса на разных этапах превращения личинки во взрослое насекомое, можно-изучить динамику дифференцированного выражения генов. Результат такой работы схематически изображен на фиг. 253, которая показывает наличие или отсутствие пуффов в четырех определенных участках хромосомы IV на последовательных стадиях метаморфоза. Как видно, пуффы в точках А к Б появляются и исчезают дважды за период наблюдения, причем фазы их появления противоположны. Пуффы в точках В к Г появляются лишь к концу периода наблюдения. [c.516]

Сверху вниз схематически изображена хромосома IV на различных стадиях по мере превращения личинки в куколку. Показаны также два диска, которые вообще ие образуют пуффов на этих стадиях развития. [c.517]

Активность генов можно непосредственно наблюдать под мик роскопом иа гигантских хромосомах слюнных желез дрозофилы и хнрономуса ( tiironomiis dorsalis). Функциональные изменення хромосом выражаются в образовании своеобразных вздутий — пуффов. Пуффы — локусы хромосом, в которых осуществляется синтез U-PHK, т. е. происходит интенсивная работа генов (рис. 121). На разных стадиях развития и метаморфоза личинки меняется число и место образования пуффов, так как в процессе онтогенеза функциональная активность различных генов изменяется. В каждой клетке на разных стадиях развития особи имеется свой характерный набор пуффов. У дрозофилы, например, обнаружено 108 пуффов, которые последовательно сменяют друг друга в ходе индивидуального развития. [c.307]

Пуффы — вздутия, представляющие собой активные участки гигантских по-лигенных хромосом, в которых происходит синтез РР1К, [c.346]

А. В неактивном состоянии. В. С двумя типичными пуффами. Обратите внимание, что можно выяснить, из какой полосы образовался тот или иной пуфф (см. стрелки). [c.273]

Почти все кольца четко очерчены, однако есть и диффузные кольца. Именно в этих участках хромосомы и образуются пуффы. [c.273]

Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что в пуффи-рующих участках цепи ДНК деспирализованы. Более того, в них, по-видимому, происходит активный синтез РНК. [c.274]

Было показано, что синтезируюш аяся в этих участках РНК выходит из ядра в цитоплазму и соединяется с рибосомами. Заманчиво предположить, что это мРНК и что в пуффах она синтезируется активно. [c.274]

Ткане специфиче ские пуффы. Если в любой момент жизни насекомого сравнить гигантские хромосомы различных ткапей, то окажется, что характер пуффинга специфичен для каждой ткани. Другими словами, на определенной стадии жизненного цикла насекомого в определенной хромосоме слюнной железы пуфф всегда будет находиться в одном и том же участке, а в той же хромосоме клеток средней кишки па той же-стадии —в другом. Каждый такой участок соответствует гену или небольшой группе генов и может служить хорошей иллюстрацией того, что в любое время в различных тканях особенно активны разные гены. [c.274]

Стадиоспецифические пуффы. Если исследовать хромосомы в одних и тех же тканях в различные периоды жизненного цикла насекомого, можно обнаружить, что пуффы появляются и исчезают в различных участках хромосом весьма закономерпо. [c.274]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология