Гигантские хромосомы

Рис. 135. Гигантские хромосомы дрозофилы. Плечи хромосом в точке 1 слиплись друг с другом. Арабскими цифрами с латинскими прописными буквами обозначены пуффы.

Рис. 136. Сравнение последовательности поперечных дисков (внизу) с хромосомной картой (вверху). Гигантская хромосома дрозофилы.

По счастью, оказалось, что у нашей старой знакомой дрозофилы тоже встречаются подобные гигантские хромосомы, особенно часто в слюнных железах (рис. 135). Дрозофила является, пожалуй, лучше всего изученным в генетическом отношении организмом. Для нее построены очень подробные хромосомные.карты. И вот когда сравнили эти карты с картинами расположения поперечных дисков, обнаружилось настолько полное соответствие (рис. 136), что можно было рискнуть сделать следующий вывод поперечные диски соответствуют генам — тем самым генам. [c.292]

Рис. 134. Поперечные диски в гигантских хромосомах, схема (слева) справа — участок

ГИГАНТСКИЕ ХРОМОСОМЫ ДЕМОНСТРИРУЮТ ГРАФИК СЧИТЫВАНИЯ ГЕНОВ [c.291]

Рис. 137. Развитие пуффа на одном из участков гигантской хромосомы.

Дрозофила обладает целой совокупиостью хорошо наблюдаемых и четко наследуемых признаков. Это цвет глаз и тела, форма крыльев и т. д. Дрозофила быстро и легко (размножается (в лабораторных условиях, дает мно-гоч исленные поколения за короткое время. У дрозофилы всего 4 хромосомы, которые легко изучать. Наконец, в клетках слюнных желез дрозофилы, как и у других двукрылых насекомых, находятся гигантские хромосомы, особенно хорошо видимые. под микроскопом. [c.256]

Рис. 24.15. Гигантские хромосомы из клеток слюнных желез Drosophila melanogaster. Видны четыре пары хромосом, соединенных своими центромерами.

Сравнение генетических и цитологических карт хромосом. Чтобы установить, соответствует ли взаиморасположение генов в группах сцепления, определенное по данным кроссинговера, истинной их локализации в хромосомах, наряду с генетическими картами у дрозофилы были составлены цитологические карты, а затем их сравнили. Для этого использовали различные хромосомные перестройки, главным образом перемещения отдельных участков хромосом (транслокации), возникающие под действием лучей Рентгена. Изучали их сначала на обычных митотических хромосомах, а затем на гигантских хромосомах слюнных лселез. Метод состоит в том, что выпадение какого-либо перемещаемого участка маркированной с помощью кроссинговера хромосомы измеряют как генетически по изменению наследования соответствующих признаков в единицах перекреста, так и непосредственно в нанометрах при наблюдении в микроскоп, а затем составляют сравнительные генетические и цитологические карты хромосом. [c.112]

Гигантские хромосомы и гены [c.196]

У животных иногда наблюдается видоизмененная форма полиплоидии, при которой образуются отдельные полиплоидные клетки и ткани. Этот процесс, называемый эндомитозом, состоит в репликации хромосом, не сопровождающейся разделением клетки. Гигантские хромосомы в клетках слюнных желез дрозофилы и тетраплоидные клетки в печени человека возникают в результате эндомитоза. [c.211]

Классические подходы в экспериментальной генетике эксперименты по скрещиванию и гигантские хромосомы [c.191]

Гигантские хромосомы используют для изучения функции генов в онтогенезе, а также для анализа мутационной изменчивости, происходящей в результате хромосомных перестроек под влиянием различных мутагенных факторов. [c.34]

Большинство клеток высших организмов обычно имеет диплоидный набор хромосом, однако в некоторых из них набор хромосом может быть удвоен или увеличен в еще большее число раз. Клетка, в которой число хромосом увеличено по сравнению с диплоидным в два раза, называется тетраплоидной, а в большее число раз — полиплоидной. Селекционерам удалось получить много разновидностей тетраплоидных цветковых растений, размеры которых, как правило, больше диплоидных, Большинство клеток нашего организма также диплоидные, однако и у нас имеются полиплоидные клетки. Некоторые из них, например, обнаруживаются в печени. Наиболее выразительным примером увеличения содержания ДНК в клетке могут служить гигантские политенные хромосомы личинки двукрылых. ДНК клеток слюнных желез и некоторых других частей этих личинок может удваиваться без деления клетки приблизительно в 13 раз, причем количество ДНК может возрастать при этом в несколько тысяч раз (например, в 2 раз). Сусперсппрализованные удвоенные молекулы ДНК располагаются ря-до.м друг с другом в более вытянутой форме, чем в обычных хромосомах. Общая длина четырех гигантских хромосом дрозофилы составляет приблизительно 2 мм, тогда как в обычной диплоидной клетке их длина равна 7,5 мкм. Гигантские хромосомы имеют поперечнополосатую структуру по всей длине хромосомы можно видеть приблизительно 3000 поперечных дисков. Поскольку было установлено наличие корреляции между видимыми изменениями дисков I и коакретиыми [c.267]

В ходе развития клетки конформации гистонов и НГБ и их ДНК-комплексов изменяются и геном испытывает функциональные изменения, становясь более или менее доступным действию регуляторных белков цитоплазмы. На гигантских хромосомах двукрылых насекомых на определенной стадии развития появляются пуффы — вздутые участки, являющиеся локусами наиболее интенсивного синтеза РНК. В этих участках происходят химические и конформационные изменения гистонов, что и обеспечивает изменение функциональности соответствующих генов. Но-видимому, в пуффах гистоны слабее связаны с ДНК, они более доступны действию протеаз и легче отделяются. Соответственно в пуффах гистоны не мешают работе РНК-полимеразы. В нормальных условиях гистоны препятствуют транскрипции. [c.296]

Образование РНК на ценях ДНК можно с успехом продемон- тpIipoвaть на гигантских хромосомах слюнных желез личинок СЫгопотиз. Некоторые участки этих хромосом могут очень сильно увеличиваться в размерах, образуя так называемые пуффы. При помощи радиоавтографии на них легко проследить образование РНК из предшественника — уридина, меченного тритием [180]. Исследование методом микроэлектрофореза дает возможность определять нуклеотидный состав РНК и ДНК (стр. 31) полученные результаты свидетельствуют о том, что образованная РНК представляет собой копию лишь одной цени ДНК [181]. Эта РНК, но-видимому, служит посредником в процессах передачи генетической информации (стр. 240) [205]. [c.235]

В своей работе 1929 г. Мёллер и Пайнтер вынуждены были ограничиться цитологическим анализом обычных соматических хромосом, которые у плодовой мушки очень малы (фиг. 101). Но в 1933 г. Е. Гейтц и Г. Бауэр сделали исключительно ценное открытие, что клетки слюнных желез личинок нескольких видов насекомых, принадлежащих к отряду двукрылых, содержат гигантские хромосомы, структуру которых удается исследовать весьма детально. Наличие подобных образований было замечено еще Б 1881, но лишь в 1933 г. стало ясно, что это обычные хромосомы. [c.222]

Если причиной дифференциации служит различие в скоростях работы генов, то все явление в целом представляет собой пример временного кодирования в слож-нокодированной пространственной структуре. Хромосома (ее ДНК) служит кодом для образования молекул РНК, в свою очередь обусловливающих кодированный синтез белков. Но если на разных участках хромосомы молекулы РНК возникают с различной скоростью, то совокупность скоростей определяет некоторый временный код, от которого зависит в динамической системе относительное количество ферментов и, следовательно, тот или иной уклон в общей массе процессов метаболизма. На этой основе можно хотя бы приблизительно осмыслить механизм дифференциации. В гигантских хромосомах дрозофилы содержат пучки хромосом, причем в тех местах, где гены тесно примыкают друг к другу, белковый синтез замедлен, а в тех зонах ( пуффы ), в которых хромосомы расположены более рыхло, образование белка идет более энергично. В ходе развития эмбриона изменяется и расположение пуффов. [c.213]

Конечно, то, что гены можно сфотографировать, важно уже само по себе, пусть даже гигантские хромосомы — это особый случай. Но исследование гигантских хромосом позволяет выяснить много нового, и это еще важнее. Мы уже говорили о том, что расно южение поперечных дисков в различных клетках совпадает, если их ядра находятся на одинаковых стадиях развития. Это должно означать, что на разных стадиях развития появляются расхождения. [c.293]

Когда разрывы хромосом у дрозофилы изучают цитологически, то облучают самцов, скрещивают их с 1еоблученными самками и производят сбор личинок из культур fj. Слюнные железы извлекают из взрослых личинок, окрашивают и, раздавив их, приготовляют препарат, а затем исследуют гигантские хромосомы (рис. 32, а и б). Поско ьку между облучением спермия и фиксацией слюнных желез проходит много делений, очевидно, нежизнеспособные хромосомные изменения не могут улавли.заться таким методом. Этот недостаток методики изучения хромосом слюнных желез в ряде случаев, однако, уравновешивается тем, что при помощи этого метода хромосомные изменения можно изучить очень детально. [c.148]

Представление о типичной хромосоме эукариотов, содержащей одну очень длинную молекулу ДНК, требует уточнения по крайней мере в двух отношениях. С одним важным отклонением от такого представления мы встречаемся на примере гигантских хромосом, содержащихся в некоторых тканях личинок определенных видов насекомых — таких, как плодовая мушка дрозофила и комар хирономус (фиг. 245). Гигантская хромосома в десять раз длиннее, почти в сто раз толще и содержит в тысячу раз больше ДНК, чем соответствующая нормальная хромосома, присутствующая в других тканях того же организма. Гигантские хромосомы представляют собой продольные комплексы тысяч одинаковых сестринских молекул лву-спиральных ДНК, которые возникают в результате десяти последовательных циклов репликации (2 = 1024) из одной родительской молекулы нормальной хромосомы. Таким образом, клетка, содержащая гигантские хромосомы, содержит тысячекратный избыток генетической информации. [c.502]

Увеличенные области двух длинных хромосом — ядрышки. Хромосома IV — самая короткая ее вспухший участок — пуфф — отражает интенсивный синтез мРНК- Характерное расположение дне-КОВ на кажд й из четырех хромовом обнаруживается также в соответствующих гигантских хромосомах из других тканей. [c.503]

Второй пример хромосомной избыточности был обнаружен лишь в 1966 г. Если в гигантских хромосомах полный набор хромосомной ДНК, повторен тысячи раз по сравнению с ее содержанием в обычной хромосоме, то во втором случае хромосомной избыточности наблюдается иная картина. Оказывается, что даже одиночные молекулы ДНК, содержащиеся в некоторых на первый взгляд нормальных хромосомах эукариотов, несут в себе значительный избыток информации. Эта избыточность частична, так как в таких молекулах некоторые последовательности нуклеотицов длиной в один ген присутствуют в виде орной копии, тогда как другие могут быть повторены сто, тысячу или даже миллион раз. Это явление было открыто Р. Бриттеном при исследовании кинетики ренатурации денатурированной ДНК, о чем упоминалось в гл. VIII. [c.503]

Некоторые клетки насекомых, например СЫгопо-тш, содержат гигантские хромосомы, образовавшиеся в результате нерасхождения дочерних хрома-тид после прохождения 10 циклов репликации. Копии ДНК, лежащие рядом в точном соответствии с локализованными на них генами, образуют хромосому с четко выраженным распределением полос— конденсированного и менее плотного хроматина. [c.67]

Исследование тонкой структуры таких пуффов под электронным микроскопом показало, что их характерный вид обусловлен локальным распрямлением тысячи параллельных плотно закрученных двойных спиралей ДНК, покрытых белком, из которых построена гигантская хромосома. Каждая из этих нитей имеет вид стержня фибриллярных участков матрикса, напоминающего картину ядрышковой транскрипции в ооцитах, показанную на фиг. 249. Таким образом, пуфф является видимым проявлением активной транскрипции определенной группы генов, находящихся в соответствующем участке хромосомы. Следовательно, регистрируя расположение пуффов на гигантской хромосоме IV в слюнных железах хирономуса на разных этапах превращения личинки во взрослое насекомое, можно-изучить динамику дифференцированного выражения генов. Результат такой работы схематически изображен на фиг. 253, которая показывает наличие или отсутствие пуффов в четырех определенных участках хромосомы IV на последовательных стадиях метаморфоза. Как видно, пуффы в точках А к Б появляются и исчезают дважды за период наблюдения, причем фазы их появления противоположны. Пуффы в точках В к Г появляются лишь к концу периода наблюдения. [c.516]

Каждая политенная хромосома видна в виде большого числа параллельных нитей, сильно сконденсированных в дисках и слабее в междисках. Вероятно, каждая такая нить представлена единичной копией (С) гаплоидной хромосомы. Отсюда и происходит термин политения . Степень политении определяется числом гаплоидных хромосом, содержащихся в гигантской хромосоме. [c.356]

Недорепликация встречается при формировании политенных тканей мухи. В таких тканях образуются гигантские хромосомы (гл. 28) их возникновение обусловлено множественными последовательными дупликациями исходного (синаптированного) диплоидного набора хромосом. [c.495]

Благодаря своей большой величине, а также тому, что плотная и строго упорядоченная упаковка индивидуальных хроматшювых нитей в составе политенной хромосомы препятствует их запутыванию, эти хромосомы очень хорошо видны в световой микроскоп. Как и хромосомы типа ламповых щеток, политенные хромосомы в интерфазе активно синтезируют РНК. Явление политении наиболее глубоко было изучено на четырех хромосомах клеток слюнных желез личинок дрозофилы. В этих клетках ДНК реплицируется 10 раз подряд, дочерние хромосомы не разделяются, в результате чего образуются гигантские хромосомы, содержащие 1024 (2 ) тесно прилегающие друг к другу индивидуальные хроматиновые нити [c.126]

Открытие неравного кроссинговера. В первые годы работы с дрозофилой некоторые авторы обратили внимание на то, что мутация Ваг (Х-сцепленный доминантный признак) иногда ревертировала к нормальному фенотипу. Гомозиготы по этому аллелю давали потомство, несущее новый аллель, позже названный двойной Ваг , с еще более выраженным эффектом. Стертевант (1925) [904] показал, что такое необычное поведение было следствием не точковых мутаций, а неравного кроссинговера, приводящего к появлению хромосомы с двумя локусами Ваг (двойной Ваг) и одновременно хромосомы вовсе без этого локуса. Когда методика работы с гигантскими хромосомами слюнных желез дрозофилы позволила визуально проверять генетические гипотезы, Бриджесу (1936) [588] удалось показать, что простая доминантная мутация Ваг была вызвана дупликацией хромосомного диска. Реверсия соответствует не-дуплицированному состоянию, тогда как двойной Ваг вызывается трипликацией это- [c.227]

Ценным оказался метод сравнения генетического и цитологического взаиморасположения генов на хромосомах слюнных желез личинок дрозофилы. В микроскоп в гигантской хромосоме хорошо видны распололсенные в определенном порядке полоски и диски, представляющие собой скопления хроматина. При сравнении гигантских хромосом с нормальной хромосомой, в которой произошли структурные изменения, устанавливают, каким дискам соответствуют определенные гены. Любое обнаруживаемое путем из- [c.112]

Активность генов можно непосредственно наблюдать под мик роскопом иа гигантских хромосомах слюнных желез дрозофилы и хнрономуса ( tiironomiis dorsalis). Функциональные изменення хромосом выражаются в образовании своеобразных вздутий — пуффов. Пуффы — локусы хромосом, в которых осуществляется синтез U-PHK, т. е. происходит интенсивная работа генов (рис. 121). На разных стадиях развития и метаморфоза личинки меняется число и место образования пуффов, так как в процессе онтогенеза функциональная активность различных генов изменяется. В каждой клетке на разных стадиях развития особи имеется свой характерный набор пуффов. У дрозофилы, например, обнаружено 108 пуффов, которые последовательно сменяют друг друга в ходе индивидуального развития. [c.307]

Клетки некоторых ткапей насекомых содержат гигантские хромосомы. По числу и по форме они не отличаются от хромосом половой клетки, но по размеру значите,7ьно их превосходят. Объясняется это тем, что гигантские хромосомы состоят из большого пучка цепей ДНК. Считают, что.гигантские хромосомы образуются в результате повторяющихся циклов репликации ДНК по всей длине хромосомы. В обычных клетках за репликацией ДНК следует митоз, тогда как в некоторых тканях реплицированные цепи остаются соединенными друг с другом, что и приводит к увеличе- [c.272]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология