Эукариоты структура хромосом

Рис. 9-56. Особенности репликации ДНК в хромосомах эукариот Точки начала репликации в большинстве клеток расположеггьг на расстоянии от 30000 до 300000 ггуклеотидных пар друг от друга. Полагают, что реггликациоггньге вилки останавливаются только при встрече с аналогичной структурой, двигающейся в противоположном направлении или по достижении конца хромосомы. В результате вся ДНК оказывается

Жгутиковые — одноклеточные, и их хромосомы видны в течение всего биологического цикла. Они обнаруживают фибриллярную структуру, представляющуюся промежуточной между структурами бактериальных ядер и хромосом эукариотов — высших организмов [85]. Хромосомы жгутиковых состоят из нитей ДНК, которые отчетливо видны в тонких срезах. Гистоны, или основные белки, обычно ассоциированные с ДНК в клеточных ядрах и хромосомах высших организмов, в этом материале, по-видимому, отсутствуют [86—88]. Ультратонкие срезы этих хромосом выявляют наличие пачек параллельных арок, связанных с холестерической организацией [70, 89]. В продольном сечении полосы волокон, рассеченных под прямым углом, чередуются с волокнами, лежащими в плоскости сечения. В косых сечениях получаются ряды параллельных арок. В поперечных (или близких к поперечным) сечениях волокна имеют постоянное" направление или образуют большие дуги. [c.303]

Репликация, транскрипция и трансляция ядерного генома. У эукариот генетическая информация, содержащаяся в ядре, распределена между хромосомами. Каждая хромосома — это нитевидная структура, содержащая ДНК, основные белки особого типа, называемые гистонами и группу негистоновых белков, которые, вероятно, играют какую-то роль в регулировании функции генов. В неделящемся, или интерфазном, ядре каждая хромосома сильно выгнута и имеет толщину всего 20-30 нм поэтому ее нельзя увидеть с помощью светового микроскопа. Интерфазное ядро содержит ядрышко — органеллу, богатую РНК и связанную со специфическим участком хромосомы — ядрышковым организатором. Ядрышковый организатор содержит множество копий генов, определяющих структуру рибосомальных РНК ядрышко служит местом синтеза высокомолекулярного РНК-предшественника, из которого затем путем расщепления образуются основные типы молекул РНК, входящих в состав цитоплазматических рибосом. Эти РНК, а также матричные РНК, синтезируемые в других участках хромосом, выходят через ядерные поры в цитоплазму, где происходит сборка рибосом и синтезируется основная масса клеточного белка. [c.48]

Перед каждым делением клетка должна синтезировать копии всех своих хромосом. Таким образом, делению клетки предшествует ее переход из состояния интерфазы (фазы 01) в фазу синтеза ДНК (8-фаза). В типичной клетке высших эукариот 8-фаза длится 8 часов. После ее окончания каждая хромосома представлена двумя копиями, которые продолжают оставаться соединенными в области центромер до наступления М-фазы. (см. рис. 9-35). Для удвоения хромосомы необходима репликация ее ДНК и последующая сборка на этой молекуле хромосомных белков, образующих хроматин. В гл. 5 мы обсуждали ферменты, участвующие в репликации ДНК, и строение репликационной вилки, обеспечивающей синтез (см. рис. 5-39). Переход клетки в 8-фазу будет рассмотрен в гл. 13 как часть более общей проблемы контроля клеточного цикла. В данном разделе мы изложим принципы механизма репликации эукариотической хромосомы, укажем время, необходимое для этого, и, кроме того, проанализируем взаимосвязь процесса репликации и структуры хромосомы. [c.133]

Регуляция работы генов в клетках эукариот естественно является гораздо более сложной. Гены эукариот находятся в хромосомах — надмолекулярных структурах, представляющих собой нуклеопротеиды—организованные комплексы ДНК с белком. [c.294]

Домены эукариотической хромосомы отличаются от прокариотических доменов. Представление о доменах прокариотической хромосомы сформулировано на основании опытов по релаксации ДНК. Представление об эукариотических доменах опирается на опыты по электронной микроскопии митотических хромосом, с которых удалены гистоны. ДНК эукариот, точнее нуклеосомная фибрилла, находится в релаксированном состоянии. Обработка релаксирующим ферментом не изменяет ее конформации. Следует учитывать, что ДНК навивается на нуклеосомы спиралью. Если те.м или иным способом удалить гистоны с ДНК, то в ней возникают супервитки. Особенно нагляден этот эффект при использовании в качестве модели хроматина кольцевой мини-хромосомы вируса ОВ-40 длиной около 5 т. п. о. Как видно из рис. 127, мини-хромосома на электронных микрофотографиях представляет собой релаксированную структуру. После удаления гистонов ее ДНК суперспирализована. Существует предположение, что тран-скрипционно активные петли эукариотической хромосомы все-таки находятся в торзионно-напряженном состоянии и релакси-руют под действием топоизомераз. [c.246]

Успехи генетического анализа у микроорганизмов, особенно у бактерий и бактериофагов, сыграли революционизирующую роль в методах изучения структуры и функций генетического материала. Организация геномов бактерий и пути, ведущие к их рекомбинации, оказались, на первый взгляд, совершенно отличными от того, к чему привыкли генетики, работавшие с эукариотами. У бактерий были открыты дополнительные (к хромосоме) генетические э.ле-менты плазмиды и эписомы. Некоторые эписомы существуют в свободной форме. Это бактериофаги, вся структура которых приспособлена к переносу генома между клетками. Другие плазмиды способны только к репликации в бактериальной клетке. Между этими крайними формами есть промежуточною варианты. Само существование таких дополнительных элементов генома поставило вопрос о возможности их использования для переноса генетического материала и не только между клетками бактерий. [c.224]

Хотя более близкие нам молекулы ДНК, локализованные в хромосомах эукариот, имеют свободные концы, они тоже подвержены сверхспирализации, ибо, как правило, их сравнительно крупные витки прикрепляются к нитевидным структурам так называемой ядерной матрицы, выстилающей внутреннюю поверхность ядер-ной оболочки. Без этого крепления, похоже, невозможны перенос и воспроизводство информации в клетке. [c.16]

Несмотря на интенсивные исследования на протяжении более 80 лет, детали структуры хромосом эукариотов до сих пор четко не установлены. Трудным, по вместе с тем и заманчивым аспектом исследований хромосом на молекулярном уровне является многообразие форм, которые принимает определенная хромосома организма на разных стадиях митотического и мейотического циклов, а также в различных тканях. Более того, хромосомы одних организмов могут в некоторых отношениях резко отличаться от хромосом других организмов. Поэтому описание типичной хромосомы эукариотов является таким же упрощением, как и схема типичной клетки высших организмов. Ввиду всего сказанного необходимо учитывать, что предлагаемый ниже приглаженный обзор взглядов некоторых исследователей на строение хромосом высших организмов не является непреложной истиной, а носит скорее предварительный характер и дает лишь частичное представление об истинной картине. [c.498]

Морфологический цикл хромосомы эукариотов формально напоминает цикл развития бактериофагов. С помощью светового микроскопа можно увидеть, что в метафазе митоза (фиг. 6) хромосома представляет собой компактную структуру (фиг. 5). На этой стадии ДНК находится в состоянии метаболического покоя и не используется в качестве матрицы ни для [c.498]

Механизм действия ДНК-полимераз эукариот подобен таковому у прокариот. Отличия в процессе репликации заключаются в следующем хромосома эукариот имеет линейную структуру, на обеих цепях расположено множество репликонов и соответствующее количество терминаторов. Линейность ДНК эукариот является причиной проблем, которых не существует у прокариот, имеющих кольцевую ДНК. В отличие от лидирующей цепи, которая реплицируется полностью, праймер, находящийся у З -конца отстающей цепи, разрушается и не реплицируется при помощи ДНК-полимераз. Для предотвращения укорачивания цепи на концах хромосомы находятся теломеры — участки нереплицируемой ДНК. На этом участке ДНК может синтезироваться праймер, и полнота репликации сохранится. Теломера состоит из большого числа повторов, например у человека ТТАГГГ. Матрицей для теломеры является РНК, а специальный фермент теломераза, представляющий собой обратную транскриптазу, присоединяет эти фрагменты к З -концу для сохранения исходных размеров хромосомы. [c.453]

Распределение окрашенных полос (бендов) в хромосомах хорошо воспроизводится в препаратах разных индивидуумов одного вида, но сильно различается у хромосом разных, даже близкородственных, видов. Следовательно, упаковка нуклеопротеинов в хромосомы у высших эукариот должна определенным образом зависеть от видоспецифических особенностей структуры самих молекул ДНК. [c.68]

Здесь ограничимся тем, что напомним об эписомах бактерий (гл. 9) — элементах бактериального генома, которые могут существовать в интегрированном с хромосомой и в свободном состоянии. О них было рассказано на примерах f-фактора Е. соИ, факторов лекарственной устойчивости и умеренных бактериофагов в состоянии профага. Таким образом, сходные элементы существуют и в геномах эукариот. Во многих случаях показано не только сходство, но и тождество первичной структуры экстрахромосомных и хромосомных элементов. Так, в частности, уже упоминавшаяся двунитевая РНК штаммов-убийц у дрожжей имеет комплементарные последовательности в геноме. У того же объекта Р. Планта и В. Л. Ларионов описали кольцевую плазмиду с контурной длиной 3 мкм (9000 п. н.) — копию генов XII хромосомы, кодирующих рибосомную РНК. У дрозофилы обнаружены свободные кольцевые формы некоторых МДГ. [c.252]

В клетках эукариот ДНК упакована в дискретные структуры-хромосомы. Каким образом молекулы ДНК приходят в непосредственное соприкосновение Контакт между парами родительских хромосом осуществляется в раннем мейозе. Процесс назван синапсисом или спариванием хромосом. Гомологичные хромосомы (каждая из которых состоит из двух сестринских хроматид, образуемых предшествующей репликацией) приближаются друг к другу. Они оказываются латерально связанными в форме синаптонемального комплекса, который у каждого вида имеет характерную структуру. Детали этой структуры могут существенно отличаться. [c.443]

Представление о доменной организации хромосом эукариот было первоначально гипотезой, выдвинутой по аналогии с хорошо установленной доменной структурой бактериального нуклеотида. Хромосома в Е. oli существует в клетке в виде более или менее компактной структуры. Она состоит из нескольких десятков независимых суперспирализованных петель, которые могут релаксировать по отдельности. Суперспирализованное состояние ДНК, обладающее повышенной энергией, поддерживается в клетках бактерий ферментом ДНК-гиразой, использующим энергию АТФ. В эукариотических клетках этот фермент до сих пор не обнаружен, несмотря на многочисленные попытки его найти. [c.246]

Электронно-микроскопическая картина хромосом [490, 517]. Чтобы выявить тонкую структуру хромосом человека, были использованы многочисленные методы электронной микроскопии. Современные модели организации генетического материала эукариот будут обсуждаться в разд. 2.3, здесь же достаточно сказать, что данные электронной микроскопии не противоречат модели, предполагающей, что хроматин состоит из сверхспирализованных нитей, причем имеется несколько порядков спирализации (рис. 2.17). Обнаружено три типа хроматиновых фибрилл фибриллы первого типа имеют диаметр 250 A, фибриллы второго типа-100 A и третьего-только 30-50 A. Имеются довольно убедительные доказательства того, что фибриллы этого последнего типа представляют собой генетически активный хроматин. Двойная спираль чистой ДНК имеет диаметр 20 A, следовательно, фибриллы 30-50 A соответствуют диаметру нити ДНК вместе с белками (гистонами и негистонами). Фибриллы диаметром 100 A отражают, по-видимому, вторичную спирализа-цию фибрилл 30-50 A, а нити 250 A могут отражать третичный уровень спирализации. В метафазной хромосоме эти третичные спирали могут иметь примерно такую укладку, как указано на рис. 2.17. Примерно девять фибрилл 250 A, вероятно, каким-то образом связаны вместе, и два таких пучка образуют различимую [c.53]

У большинства клеток эукариот, когда ядро находится в интерфазе, из ДНК и белковых молекул образуются так называемые филаменты—нити, имеющие меняющуюся толщину (в среднем около 10 нм, реже 2 нм). Оказывается, что толщина филаментов определяется наличием или отсутствием белков, окружающих двухспиральную структуру ДНК, а длина их—молекулярной массой ДНК. Известно, что одна хромосома содержит одну молекулу ДНК, имеющую длину несколько сантиметров. Вообще ДНИ входит в состав мононуклеосом, являющихся составной частью [c.86]

Хромосома ( hromosome) Структура, основу которой составляет конденсированная молекула ДНК носитель генетической информации. Способна к воспроизведению с сохранением структурно-функциональной индивидуальности в ряду поколений. У эукариот находится в ядре клетки, у прокариот — непосредственно в цитоплазме. [c.563]

Развертывание двунитевой спиральной структуры геликазами не создает каких-либо осложнений, если, как это представлено на рис. 50, концы ДНК свободны. Если же они закреплены, как это, бесспорно, имеет место в кольцевых ДНК и скорее всего у ДНК в хромосомах эукариот, то раскручивание двойной спирали создает в остальной части структуры сверхспирализацию. При этом, поскольку раскручивается правая спиргшь, возникает и постепенно усиливается положительная сверхспирализация. Это не может не сказываться на протекании процессов в вилке репликации и должно постепенно привести к торможению процесса в целом. Чтобы избежать этого, необходимо введение в сохранившуюся двуспиральную структуру отрицательных супервитков. Этот процесс осуществляется с по мощью еще одного специального фермента, играющего важную роль в процессе репликации, — ДНК-топоизомеразы II. Название связано с тем, что единственной функцией этого фермента является введение в двунитевзоо ДНК отрицатель- [c.181]

Представление об изменчивости и наследственности бактерий нельзя составить без знания некоторых положений молекулярной генетики прокариотической клетки. В основе процессов приспособления микробных культур к изменяюшимся экологическим условиям лежат изменчивость и наследственность, являющиеся разделами генетики бактерий. При изложении цитологии бактериальной клетки уже рассматривалась структура ДНК и РНК и их роль в жизни клетки. Характерное строение ДНК сохраняется у каждого вида и передается потомству из поколения в поколение, как и другие признаки. ДНК бактерий представляет собой двунитчатую спираль, замыкающуюся в кольцо. Кольчатая нить ДНК бактерий, расположенная в ну-клеоиде, не содержит белка. Такое кольцо ДНК соответствует хромосоме эукариотической клетки. Известно, что в хромосоме эукариотических клеток, кроме ДНК, всегда содержится белковый компонент. Отсюда следует, что понятие хромосомы у эукариотов несколько отлично от понятия хромосомы бактерий. Нить ДНК, представляющая собой хромосому бактерий, разумеется, у разных видов различается. Сахарофосфатный компонент ДНК у всех видов бактерий одинаков расположение азотистых оснований и их комбинация, напротив, различаются у разных видов. [c.102]

В эукариотической клетке, как мы видели, имеется ядро, отделенное от окружающей его цитоплазмы ядерной мембраной. Ядро содержит хромосомы, несущие гены. Хромосомы состоят из ДНК и белка. При делении хромосомы распределяются между дочерними клетками в результате сложного процесса митоза и мейоза. Цитоплазма эукариотической клетки содержит в свою очередь различные субклеточные органеллы. Прокариотические клетки устроены проще. В них нет четкой гранииы между ядром и цитоплазмой, нет ядерной мембраны. ДНК в этих клетках не связана с белком и не образует структур, похожих на хромосомы эукариотов. Поэтому у прокариотов не обнаруживается процессов митоза и мейоза. Наконец, в этих клетках нет субклеточных органелл, которые напоминали бы митохондрии или иентриоли клеток эукариотов. Вряд ли можно сомневаться, что более просто устроенные прокариоты являются эволюционными предшественниками более сожных эукариотов. Лишь немногие из происшедших позднее событий биологической эволюции смогли оказать большее влияние на дальнейший ход эволюции органического мира, чем переход от прокариотической жизни к жизни эукариотической, который совершился в докембрии. Ведь именно этот переход сделал в конце концов возможным возникновение многоклеточных организмов, состоящих из высокодифференцированных клеток, обладающих специализированными функциями, и подготовил таким образом путь для появления макроскопических организмов. [c.47]

Линейное расположение генов в группах сцепления послужило еще одним аргументом в пользу хромосомной теории наследственности. Хромосомы — тоже линейные структуры. В настоящее время карты групп сцепления построены для многих генетических объектов насекомых (несколько видов дрозофилы, комнатная муха, комар, шелкопряд, таракан и др.) млекопитающих (человек, мышь, крыса, кролик) птиц (курица), многих растений (кукуруза, пшеница, ячмень, рис, томаты, горох, хлопчатник и др.), а также для микроорганизмов грибов (дрожжи, аспергилл, нейроспора и др.), водорослей (хламидомонада), бактерий (кишечная палочка, сальмонелла и др.), для многих вирусов эукариот и бактериофагов. [c.108]

Использование различных модельных систем при изучении репликации ДНК показало, что у эукариот, как и у прокариот, этот процесс начинается с посадки геликазы на ДНК с помощью инициаторного белка, связывающегося с точкой начала репликации. По мере уоаления двух репликационных вилок друг от друга образуется репликационный глазок. У высших эукариот в течение 8-фазы соседние точки начала репликации, по-видимому, активируются группами (их называют репликационными единицами). Так как репликационная вилка движется со скоростью около 50 нуклеотидов в секунду, для завершения репликации ДНК в пределах одной единицы требуется приблизительно час. В ходе 8-фазы, длящейся 8 ч, по очереди активируются различные кластеры сайтов начала репликации. Порядок активации определяется отчасти структурой их хроматина, наиболее конденсированные области хромосом реплицируются последними. Взаимосвязь между единицами репликации и сегментами на митотических хромосомах эукариот позволяет предположить, что единицы репликации могут соответствовать структурно различающимся доменам интерфазного хроматина. [c.143]

Согласно модели активации генов, приведенной на рис. 10-40, некоторые из регуляторных белков > высших эукариот имеют функции, отличающие их от бактериальных аналогов. Вместо того, чтобы способствовать посадке РНК-полимеразы (или факторов транскрипции) на близлежащий промотор (см. рис. 10-27), некоторые сайт-специфические ДНК-связывающие белки могут участвовать в деконденсации хроматина в определенном участке хромосомы, могут удалить нуклеосому с соседнего энхансера или промотора и обеспечить таким образом доступ белков-регуляторов обычного типа. Однако полной уверенности в том, что в эти события имеют место в действительности, нет. Вполне вероятно, что наблюдаемые отличия в структуре хроматина активных генов являются закономерным следствием сборки факторов транскрипции и/или РНК-полимеразы на последовательности промотора, а не условием, необходимым для инициации транскрипции. [c.214]

Что показали данные, полученные при изучении первичной структуры легких цепей Прежде всего, что синтез цепи каждого типа контролируют не менее двух структурных генов один — для вариабельного, другой — для константного районов. Следовательно, генетический закон, открытый при изучении прокариот и сводящийся к правилу один ген—одна полипептидная цепь, не обязательно выполняется у эукариот, в частности, при синтезе иммуноглобулниов. [Во-вторых, стало ясно, что должно существовать большое число генов для У-района (У-ге-нов), каждый из которых контролирует структуру вариабельного района легкой цепи, синтезируемой индивидуальной плазматической клеткой. С учетом данных, свидетельствующих о локализации в разных хромосомах Си- и С .-генов, это указывало на существование в геноме двух больших наборов У-генов. Эти выводы, сделанные только на основе данных по первичной структуре легких цепей, нашли полное подтвер/кдение при изучении структурных [c.64]

Электронно-микроскопическое изучение срезов бактериальных клеток в разных условиях и более ранние исследования бактерий с помощью светового микроскопа продемонстрировали компактное распределение ДНК в бактериальной клетке. Поскольку такие структуры отдаленно напоминали ядра эукариот, они получили название нуклеоидов, или ДНК-плазмы [25]. Эти термины подчеркивают генетические функции нуклеоида, но в то же время и существенные морфологические отличия от обычных интерфазных ядер эукариот, прежде всего, отсутствие ядер-ной оболочки, которая бы отделяла гены бактерии от окружающей их цитоплазмы. Исследование бактериальных клеток с помощью электронной микроскопии в мягких условиях без предварительной химической фиксации показало, что нуклеоиды представлены в виде диффузно окрашенных областей, свободных от рибосом. При этом вытянутые участки ДНК на внешней части нуклеоидов направлены в окружающую цитоплазму. С помощью специфических антител установлено, что молекулы РНК-поли-меразы, ДНК-топоизомеразы I и гистоноподобного белка HU ассоциированы с нуклеоидами. Вытянутые участки ДНК по периферии нуклеоидов обычно интерпретируют как сегменты бактериальной хромосомы, вовлеченные в транскрипцию. Полагают, что эти участки состоят из петель ДНК бактериальной хромосомы, которые в зависимости от физиологического состояния клетки находятся в транскрипционно-активном состоянии или втягиваются внутрь нуклеоидов при подавлении транскрипции. [c.21]

Хроматин. Хроматином называют сложную смесь веществ, из которых построены хромосомы эукариот. Основными компонентами хроматина являются ДНК, гистоны и негистоновые белки, образующие высокоупорядоченные в пространстве структуры [2]. Соотношение ДНК и белка в хроматине составляет 1 1, а основная масса белка хроматина представлена гистонами. Гистоны образуют семейство высококонсервативных основных белков, которые разделяются на пять больших классов, названных Н1, Н2А, Н2В, НЗ и Н4. Размер полипептидных цепей гистонов лежит в пределах 220 (Н1) и 102 (Н4) а. о. Гистон Н1 сильно обогащен остатками Lys, для гистонов Н2А и Н2В характерно умеренное содержание Lys, полипептидные цепи гистонов НЗ и Н4 богаты Arg. Внутри каждого класса гистонов (за исключением Н4) на основании аминокислотных последовательностей различают несколько субтипов этих белков. Такая множественность особенно характерна для гистонов класса Н1 млекопитающих. В этом случае различают семь субтипов, названных Н1.1-Н1.5, Н1° и Hit. [c.27]

В самом начале 70-х, еще до революции, вызванной внедрением технологии рекомбинантных ДНК, нами были начаты работы с целью исследования тонкой структуры гена путем насыщения ограниченного участка Х-хромосомы летальными мутациями (Gvozdev et al., 1975). Полученные результаты показали многократную избыточность содержания ДНК в расчете на жизненно важный ген. Сейчас существование экзон-интронной структуры генов эукариот, в которых подавляющая часть ДНК может быть представлена некодирующими интронами, в значительной степени объясня- [c.12]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология