Фотосинтез две различные стадии

История изучения фотосинтеза начинается с 1881 г., когда Ю.Л. Мейер доказал, что фотосинтез протекает в структурах листьев растений - хлоро-пластах. В 20-х годах XX в. К.А. Тимирязев исследовал роль специальных структур - пигментов, называемых хлорофиллами, в поглощении солнечного света (особенно красного и синего) и использовании световой энергии в фотосинтезе. В 1937 г. Р. Хилл открыл фотолиз воды, или фотохимическое окисление воды и образование кислорода, а в 50-х годах М. Калвин с сотрудниками изучили так называемую темновую стадию, во время которой образуются органические вещества. Фотосинтез протекает в хлоропла-стах, которые содержат все необходимое для синтеза органических соединений фоточувствительные пигменты, переносчики электронов, ферменты, коферменты, различные органические соединения, используемые в ходе биосинтеза на темновой стадии. Световая стадия фотосинтеза показана на рис. 39 и может быть описана суммарным уравнением [c.92]

В главе III фотосинтез зеленых растений рассматривается как перенос водорода от воды к двуокиси углерода в главе V бактериальный фотосинтез характеризуется как перенос водорода к тому же акцептору, но не от воды, а от других восстановителей. Эти переносы водорода могут связываться с реакциями различного типа, например карбоксилированием, гидратацией, фосфорилированием или дисмутацией. Несмотря на это, мы можем с уверенностью допустить, что первичный фотохимический процесс является стадией основного окислительно-восстановительного процесса. [c.155]

Запасные полисахариды присутствуют в растениях в коллоидном состоянии или в водонерастворимой форме, благодаря чему они могут накапливаться в растительных клетках в большом количестве, не влияя на осмотическое давление. Крахмал — наиболее важный и накапливающийся в наибольшем количестве запасный полисахарид в мире растений. У всех растений — от низших водорослей до некоторых высших растений, главным образом двудольных,— углеводы, образовавшиеся в процессе фотосинтеза в хлоропластах, немедленно превращаются в крахмал (фото 46). Такой крахмал называют ассимиляционным. Согласно Смиту [160], у подсолнечника в крахмал превращается почти весь ассимилированный углерод. Однако ассимиляционный крахмал представляет собой довольно лабильную, переходную форму он либо довольно быстро используется в процессах метаболизма, либо превращается в ряде органов, например в семенах, плодах, стеблях, листовых влагалищах и корнях, в запасный крахмал. Эти общие метаболические особенности присущи так называемому крахмалистому листу. Напротив, в сахаристом листе злаков (однодольные растения) крахмал почти не обнаруживается. Сахара здесь представлены главным образом сахарозой и различными моносахаридами они транспортируются в другие части растения и превращаются в запасный крахмал в специальных органах. Например, энергичный синтез крахмала обычно имеет место в листовых влагалищах и в семенах злаков, начиная от периода цветения и кончая периодом созревания зерна. В ряде работ показано, что образование крахмала в зерне ячменя, риса и ржи в стадии налива специфически связано с ассимиляционной активностью верхних листьев и колоса, но не с ассимиляционной активностью расположенных ниже листьев [8, 144]. [c.140]

Бактериальный обмен веществ имеет большое значение для выяснения химического механизма фотосинтеза. Он показывает, что фотосинтез состоит из двух различных стадий — восстановления двуокиси углерода и окисления воды. Вторая стадия может быть изменена воду могут заменять другие восстановители, не влияя на первую стадию. Хемосинтез автотрофных бактерий делает вероятным, что восстановление двуокиси углерода представляет собой не фотохимический процесс это восстановление может осуществляться восстановленными продуктами фотохимического окисления воды (или другими восстановителями) с таким же успехом, как и продуктами экзотермических химических реакций. Более подробно эти [c.129]

Измеряя скорость фотосинтеза в различных условиях, Ф. Блэкман в 1905 г. пришел к выводу о том, что фотосинтез не является одной фотохимической реакцией, а включает в себя по крайней мере еще и одну темно-вую реакцию (для которой свет не нужен). По мере увеличения силы света скорость фотосинтеза, измеряемая, например, по количеству образующегося в одну минуту кислорода, не увеличивается бесконечно, но достигает состояния насыщения, при котором дальнейшее увеличение силы света действия уже не оказывает. Это позволяет предположить наличие двухстадийного процесса, в котором только одна стадия ускоряется светом. На следующем примере можно показать, какие основания существуют для такого вывода. Если нужно перевезти миллионы людей через океан в два приема — вначале поездом до гавани и затем пароходом до места назначения, — то увеличение числа и скорости поездов будет способствовать ускорению переброски только до тех пор, пока все имеющиеся пароходы не окажутся заполненными до отказа. После этого дальнейшее ускорение железнодорожных перевозок просто наводнит гавань людьми. В то же время увеличение числа пароходов будет бесполезным, если поезда будут привозить меньше людей, чем их может поместиться на пароходах. В процессе фотосинтеза имеется стадия или стадии, которые ускоряются на свету (эти стадии в нашем примере соответствуют переезду на поезде), и другая стадия или стадии, независимые от действия света (путешествие на пароходе). Скорость последних зависит от того, сколько молекул фермента (в нашем примере — пароходов) имеется в растительной клетке. Бесполезно ускорять световую реакцию после того, как способность темновой реакции перерабатывать продукты световой реакции исчерпана. [c.42]

В дальнейшем несомненную пользу принесут физиологические опыты со световыми вспышками различной длины волны и в различных сочетаниях кроме того, желательно продолжить исследование спектральных переходных эффектов, а также эффекта Эмерсона, в особенности если представится возможность одновременно измерять фотосинтез и дыхание. Как правило, биофизические и биохимические открытия в этой области следуют за физиологическими открытиями, а не наоборот. (Важным исключением является работа по исследованию последних стадий восстановления СОг вклад физиологических опытов в этом случае невелик.) Мысль о существовании двух различных фотохимических реакций, связанных с возбуждением хлорофилла а (поглощающего дальний красный свет) и какого-то вспомогательного пигмента, вытекала непосредственно из работ Эмерсона, выполненных в 1956—1959 годах. Уже в 1960 году появилось большое число статей, подтверждающих и развивающих результаты Эмерсона (некоторые из этих работ обсуждались выше). Эти идеи побудили биохимиков искать подтверждение на химическом уровне. [c.271]

При этом не следует думать, >1то первичный электрон движется свободно, как по проводнику. Он химически связан и движется от соединения к соединению по очень сложной электронно-транспортной цепи . Очень существенным фактом является то, что молекулы хлорофилла, начиная пусковую (первую) стадию фотосинтеза, взаимодействуют с окружающей средой (электромагнитное поле и скопление различных активаторов и реагентов) не в одиночку, а сгруппировавшись в фотосистемы I и II. Ориентировочно установлено, что фотосистема I, состоящая из 60—80 молекул хлорофилла (а), 15 молекул Р-каротина, одной молекулы цитохрома / и двух молекул цитохрома 6) 15 молекул пластохинона и ферментно-белкового окружения, является только фотосборщгасом, т. е. она поглощает кванты света, запасает энергию солнца и передает ее затем в реакционный центр (РЦ1) первой фотосистемы. В этом РЦ1 находятся 2—3 десятка молекул М Хл (а) в форме Р700 (700 нм — положение первой полосы поглощения А,, этого типа ассоциатов хлорофилла) в белково-липидном окружении. Принято считать, что фотосистема I собирает кванты света в более длинноволновой части спектра (до 700 нм), а РЦ) получает энергию фотосистемы I и осуществляет темновую стадию фотосинтеза [c.737]

Обширные исследования над действием света различного спектрального состава на фотосинтез и дыхание зеленых, сине-зеленых и красных водорослей были проведены Даниловым [68, 69]. Он пришел к недостоверному выводу, что выход фотосинтеза зависит не только от цвета (для монохроматического света), но также от комбинации цветов (для немонохроматического света). Он обсуждал эти явления, применяя такие неопределенные понятия, как стимулирование и ингибирование различных протоплазматических функций светом различной длины волны. Так, например, желтым и зеленым лучам он приписывал действие, повышающее чувствительность клетки к красному свету и делающее ее чувствительной к инфракрасному излучению сине-фиолетовый свет, по его мнению, способствует использованию инфракрасного излучения (повидимому, для активирования темновых стадий фотосинтеза) сине-зеленые лучи противодействуют стимулирующему влиянию желтого света, усиливают стимулирующее действие синих лучей и вообще создают в клетках регулятор использования световой энергии , а также определяют реакцию фотосинтеза на [c.608]

Таким образом, в ходе темновой стадии фотосинтеза используется энергия, запасенная на световой стадии, и образуются различные органические соединения. [c.94]

Принимая, что в процессе фотосинтеза возникает в первую стадию формальдегид, можно построить различные гипотезы относительно реакций, которые проходят под действием света и в присутствии хлорофилла (катализатор). Ушер и Дж. X. Пристли предположили, что наряду с формальдегидом образуется и перекись водорода, согласно уравнению [c.369]

Темновая стадия фотосинтеза. Внутри хлоропластов протекают многие ферментативные реакции, использующие энергию АТФ и НАДФН, в результате которых синтезируются углеводы, аминокислоты, белки, жирные кислоты, липиды, азотистые основания пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов и тетрапиррольная группировка самого хлорофилла. Поглощаемый на этой стадии СО2 включается в самые различные реакции организма. Схема темновой стадии приведена на рис. 40. [c.94]

При изучении превращения двуокиси углерода (пс=1, L—0) в углеводы ( с ==6, L — 1) естественно было искать промежуточные продукты среди соединений с углеродными цепями между по—1 и 6 и обладающих уровнями восстановленности между i = 0 и 1. На подобные поиски в прошлом было затрачено много труда. В настоящее время уместно поставить следующий вопрос. Можно ли вообще рассматривать промежуточые продукты фотосинтеза как молекулы с короткими цепями, ввиду того что механизм фотосинтеза, очевидно, не включает отделения субстрата восстановления от крупной молекулы носителя в течение всего процесса восстановления Па это можно ответить, что рассуждения такого рода, конечно, не следует считать столь важными, как это казалось прежде, одпако они и не совсем бесполезны. Некоторые из химических свойств, которыми будущая углеводная молекула обладает на различных стадиях своего роста, могут быть по существу одинаковыми, независимо от того, свободна ли она, или связана с носителем. Эксперименты с радиоактивными индикаторами (стр. 251) показывают, что отделение субстрата от носителя происходит до того, как закончится его превращение в сахар. Наконец, могут существовать равновесия между свободными и связанными промежуточными продуктами, сходные с равновесиями между свободной двуокисью углерода и комплексом Og . Например, если крупная молекула органической кислоты, гидрируясь, восстанавливается вначале до альдегида, а затем до спирта, то соответственно малые молекулы — двуокись углерода, муравьиная кислота и формальдегид — могут оказаться в свободном состоянии вследствие равновесий [c.256]

В условиях стационарного фотосинтеза концентрация промежуточных соединений цикла восстановления углерода остается постоянной. Предположим, что на стадии реакции карбоксилирования в цикл входит п молекул СОг. Тогда п атомов углерода, включенных в органические соединения, должны выводиться из цикла через посредство вторичных реакций, в которых промежуточные соединения цикла используются в качестве исходных веществ для синтеза различных конечных продуктов. [c.544]

Установлено, что растения, завершившие стадию яровизации, находясь в условиях освещения, соответствующих потребностям этих организмов при прохождении световой стадии, отличаются более высокой интенсивностью фотосинтеза и дыхания, чем растения, находящиеся в условиях освещения, неблагоприятных для прохождения этой стадии. При этом характер реагирования отвечает исторически сложившейся приспособленности различных групп растений. Так, растения, ускоряющие прохождение световой стадии на длинном дне, имеют интенсивность газообмена в этих условиях вдвое большую, чем те же растения, находящиеся на коротком дне. У растений короткодневной группы фотосинтез и дыхание активируются, наоборот, на коротком дне (В. М. Катунский). [c.609]

Несмотря на то, что механизмы бактериального и растительного фотосинтеза имеют много общего, между ними есть некоторые частные различия. Фотофизические и первичные фотохимические стадии любого фотосинтеза универсальны с тем лишь исключением, что у бактерий функцией фотохимически активного пигмента обладает не хлорофилл, а бактериохлорофилл. Наиболее выраженные различия обнаруживаются на стадии электронного транспорта и сопряженного с ним фосфорилирования. Они касаются числа фотосистем, управляющих электронным транспортом, природы и последовательности расположения в цепи переносчиков электронов. Кроме того, между различными представителями бактериального мира отмечается некоторая вариабельность по всем этим признакам. [c.89]

Для исследования механизмов превращения энергии в мембранах хлоропластов в последнее время широко используются импульсные методы, позволяющие изучать кинетику различных фотохимических, электрохимических и биохимических стадий фотосинтеза. Основное преимущество импульсных методов заключается в том, что, регистрируя отклик хлоропластов на короткую вспышку света, вызывающую однократное срабатывание реакционных центров, можно избежать различных нелинейных эффектов (типа насыщения), которые проявляются в условиях стационарного освещения хлоропластов и затрудняют интерпретацию результатов экспериментов. [c.179]

При фотосинтезе, как и при дыхании растений, имеет место ряд биохимических превращений, которые могут нарушаться при воздействии дипиридилиевых гербицидов. Основой фотосинтеза является система транспорта электронов. Исходным пунктом электронной цепи являются пигменты хлорофиллы а и 6, каротиноиды, а также сопровождающие пигменты, которые различны на различных стадиях развития растений. [c.57]

Химическое сопротивление, как уже говорилось в гл. IV, является функцией света и температуры. Однако два эти фактора воздействуют на совершенно разные участки фотосинтетической химической системы. Скорости фотохимических реакций, как правило, почти не зависят от температуры общее количество образующихся в таких реакциях продуктов прямо пропорционально количеству поглощенного света, т. е. произведению интенсивности света на время. С другой стороны, скорости обычнык химических реакций (иногда называемых темповыми реакциями, потому что они не зависят от света) заметно изменяются с температурой, увеличиваясь обычно в 2—3 раза при каждом повышении температуры на 10° С (то же справедливо и для реакций, катализируемых ферментами, хотя и в более узких температурных пределах, зависящих от свойств данного фермента). Это отношение (отношение скорости при (0°+1О°) к скорости при 0°) называется температурным коэффициентом и обозначается через Ою- Отметим попутно, что Рю для таких физических процессов, как диффузия, равен приблизительно 1,1. Для фотохимических реакций, которые от температуры не зависят, Qio равен 1,0. Таким образом, величина Сю дает ключ к распознаванию типа исследуемого процесса, но только при условии, если у нас есть уверенность в том, что полученная в результате измерении величина не является усредненным значением Qlo для ряда процессов различных типов. При измерении скорости фотосинтеза -такое затруднение может встретиться. Обойти его удается в том случае, если сопротивление какой-либо из стадий процесса настолько велико по сравнению с сопротивлениями других стадий, что именно оно главным образом и лимитирует скорость всего процесса в целом. [c.195]

На механизм фотохимической стадии фотосинтеза существует множество различных взглядов, многие из которых являются механистическими, далекими от биохимии. По современным биохимическим представлениям ключевым соединением в фотосинтезе является хлорофилл. М Хл в отличие от всех других металлоаналогов хлорофилла — металлохлорофиллов МХл (М = Мп, Ре, Со, №, Си, 7п, С(1, Н , Рс1, и др.) обладает оптимальным набором свойств, необходимых для фотосинтеза, и среди них одним из главных свойств — способностью прочно связывать одну молекулу воды и давать моногидрат (акваэкстракомплекс) хлорофилла [c.738]

Биосинтез флавоноидов осуществляется в очень больших масштабах. Показано, что у высших растений на него расходуется почти 2% всего углерода, фиксируемого при фотосинтезе. В общих чертах биосинтез флавоноидов изучен достаточно хорошо, однако многие детали, главным образом касающиеся ферментов, еще ждут своего выяснения. Удобнее всего рассматривать биосинтетический путь по стадиям 1) образование основного Сб-Сз-Сб-скелета, включая два главных пути биосинтеза фенольных соединений — поликетидный и шикиматный, 2) пути, по которым флавоноиды различных классов образуются из основного Сб-Сз-Сб-предшественника, и возможные взаимопревращения между флавоноидами различных классов, 3) окончательные модификации, такие, как гидроксилирование, метилирование и гликозилирование, которые дают начало многим индивидуальным флавоноидам внутри каждого класса. [c.140]

Начальные стадии образованин горючих ископаемых являются лишь составной частью развития биосферы, т.е, геологической оболочки Земли, где протекает жизнь. Основоположником биогеохимии является В,И.Вернадский. Важнейшим естественным образованием биосферы является живое вещество (ЖВ). Именно оно является преобразователем мощного потока солнечной энергии и источником, из которого образовались многие виды горючих ископаемых. Живые организмы биосферы - высшие растения, фитопланктон, различные водоросли и бактерии получают в освещенной части биосферы солнечную энергию, производят все необходимые для жизни органические вешества из неорганических элементов фотосинтезом. [c.19]

Положение упрощается, если мы опять используем механизм Франка и Герцфельда (т. I, фиг. 20), в котором окислитель A Og и восстановитель A HgO принадлежат к светочувствительному комплексу и участвуют в первичном фотохимическом процессе, например так, как указано в уравнении (28.15). В этом случае сама первичная обратная реакция (детаутомеризация) становится конкурентом завершающим темновым реакциям, и поэтому можно принять, что роль катализатора Ев заключается в том, чтобы помешать этой реакции разрушить фотопродукты. Эта точка зрения была использована Франком и Герцфельдом [104] при разработке и уточнении кинетических уравнений фотосинтеза. Их вывод был усложнен предположением о наличии четырех последовательных (различных) фотохимических стадий на восстановительной стороне и альтернативных четырех (одинаковых) фотохимических стадий на окислительной стороне . Предполагалось, что продукт каждой из этих стадий требует стабилизации тем же катализатором В для предохранения от обратного превращения путем темновой реакции. Не пытаясь представить здесь вывода Франка и Герцфельда, мы используем более простой механизм, позволяющий применить ту же основную концепцию о первичной обратной реакции как причине светового насыщения. Этот механизм похож на приведенный в уравнении (7.13) в т. 1, но более прост, благодаря замене двух стадий (7.13а) и (7.136) на единственную первичную фотохимическую стадию. Схема реакций будет следующей [c.468]

Кроме этих реакций дано подробное описание механизмов и взаимодействующих стадий таких важнейших природных яшеннй, как фотосинтез и зрение. Наконец, в последней главе приведено много полезных сведений из области фотореакций с участием различных лекарственных препаратов. [c.5]

В то же время не все соединения, синтезируемые в хлоропластах, можно считать продуктами фотосинтеза. Например, на ранних стадиях зеленения при превра-щеЕИи пропластид в хлоропласты в биосинтетических процессах участвуют различные субстраты, в том числе АТФ и НАДФН (НАДН), имеющие цитоплазматическое или митохондриальное происхождение. [c.267]

Продукт восстановления фосфоглицериновой кислоты, триозофосфат, сам является исходным продуктом реакционной цепи. Он может быть использован как для построения молекулы глюкозы и, таким образом, для синтеза запасных и структурных веществ тканей, так и для построения новой молекулы рибулозофосфата и нового присоединения СО2-Второй путь триозофосфата имеет особое значение в процессе фотосинтеза. Он идет через гексозу (фруктозу), тетрозу (эритрозу) и гептозу (седогептулозу) и снова пентозу, именно рибулозодифосфат, который является акцептором СО2. Это все вместе представляет собой цикл рибулозофосфата. Повторное образование рибулозодифосфата в пентозном цикле проходит через несколько различных промежуточных стадий, которые представлены в следующих уравнениях [c.335]

Фитотоксйческое действие гербицидов основано на различных, в основном неизученных, биохимических и физиологических процессах. Ван дер Цвееп и ван Ооршот [1469] классифицировали по характеру действия 134 гербицида, применяемых на практике или находящихся на стадии исследований, на ингибиторы фотосинтеза (40 препаратов), ингибиторы процессов прорастания семян (32 препарата), вещества, нарушающие рост растений (20 препаратов), и вещества, нарушающие процессы дыхания (13 препаратов). Механизмы действия остальных 29 гербицидов классифицировать труднее (табл. 10). Фитотоксическое [c.35]

При уплотнении и переувлажнении почвы воздух вытесняется из почвенной среды и возникают аноксичные условия. Большинство растений не способно транспортировать кислород и углекислый газ между своими органами, поэтому в условиях аноксии они не могут нормально развиваться, поскольку корни, так же как и надземные части растений в темновой стадии фотосинтеза, должны поглощать кислород. Следовательно, необходима аэрация почвенной среды. Обильная корневая система способствует разрыхлению почвы и облегчает газообмен между различными горизонтами почвенного покрова. [c.148]

Итак, превращения соединений, образовавшихся с участием первично связанной СО2, могут осуществляться различными путями. Химическая разнокачественность процессов фотосинтеза связана с видовой спецификой растений, их общефизиологическим состоянием, стадией развития и возрастом, условиями питания. И в данном случае полностью подтверждается правильность материалистических представлений о зависимости физиологической функции от условий существования организма — носителя этой функции. [c.172]

Вводные пояснения. Сущность световой стадии фотосинтеза заключается в окислении воды до молекулярного кислорода при помощи лучистой энергии, поглощенной хлорофиллом. Освобождающиеся при этом электроны передаются иа НАДФ+, который восстанавливается до НАДФ-Н. По современным представлениям в переносе электронов воды на НАДФ+ участвуют последовательно две фотосистемы фотосистема II и фотосистема I. Каждая фотосистема включает в себя светособирающие антенны, которые содержат различные формы хлорофилла а, отличающиеся максимумами поглощения в длинноволновой части спектра. Во вторую фотосистему входит также хлорофилл Ь. Кароти- [c.83]

В пособии рассматриваются важнейшие закономерности взаимодействия света с веществом, основные понятия фотофизики и фотохимии, общие стадии различных фотобиологических процессов и приводится классификация фотобиологических реакций. Подробно освещены практически исе известные на данный момент фотобиоло-гические процессы. Центральное место отведено систематическому описанию фотосинтеза и зрения. В соответствии с современными представлениями о механизмах фотобиологических реакций внимание читателя акцентируется также на молекулярных и мембранных аспектах проблемы. [c.2]

Эту главу, в которой собраны довольно разрозненные сведения о различных процессах, шедших на заре развития жизни, можно заключить короткой заметкой о сине-зеленых водорослях. Это довольно разнородная группа прокариотических организмов. Отдельные виды сине-зеленых водорослей сильно различаются по способам метаболизма. Но для нас важнее всего, что они обладают хлорофиллом, и, значит, способны к фотосинтезу [4, 3]. Из прокариотических фотосинтезирующих организмов наших дней сине-зеленые водоросли — самые важные. К тому же они фотолитотрофы. Хотя, как мы узнали из разд. 7 этой главы, ранняя жизнь, видимо, была фото органо трофной, производство кислорода должно было усилиться с появлением фотолитотрофов. Сейчас общепринято мнение, что сине-зеленые водоросли или другае, более примитивные организмы, родственные или не родственные им, но имеющие сходный обмен, сыграли ваншую роль в создании кислорода нашей атмосферы. Следующая стадия началась лишь с появлением эукариотической клетки и наших современных эукариотических зеленых растений. Как мы увидим, в гл. XIV, разд. 12, внешнее сходст- [c.157]

Растения, выращенные на синем и красном свету, существенно различаются по составу продуктов фотосинтеза. По данным Н. П. Воскресенской (1965), при выравнивании синего и красного света по квантам, т. е. при одинаковых для фотохимической стадии фотосинтеза условиях освещения, синий свет уже через несколько секунд экспозиции активирует включение С в неуглеводные продукты — амино- и органические кислоты, главным образом в аланин, аспартат, малат, цитрат, и в более поздние сроки (через минуты) — во фракцию белков, а красный свет при коротких экспозициях — во фракцию растворимых углеводов и при минутных экспозициях — в крахмал. Таким образом, на синем свету по сравнению с красным светом в листьях дополнительно образуются неуглеводные продукты. Эти различия в метаболизме углерода при действии света разного качества обнаружены у целых растений с Сз- и С4-ПУТЯМИ ассимиляции СО2, у зеленых и красных водорослей они сохраняются при различных концентрациях СО2 и неодинаковой интенсивности света. Но у изолированных хлоропластов различий в образовании крахмала на синем и красном свету не обнаружено. Полагают, что фоторецептором, с деятельностью которого связаны изменения в метабо- [c.110]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология