Бактероиды

Бесклеточные препараты нитрогеназы были выделены из целого ряда организмов. Всем этим ферментам свойственна быстрая инактивация в присутствии кислорода, что на первых порах сильно сдерживало развитие исследований. По-видимому, фиксация азота происходит в анаэробных участках клеток. Существует даже предположение, что леггемоглобин защищает азотфиксирующие ферменты корневых клубеньков от воздействия кислорода. Возможно, что леггемоглобин осуществляет также доставку Ог путем облегченной диффузии в аэробные митохондрии бактероидов при устойчиво низком давлении кислорода [8] [c.83]

Клубеньковые бактерии проникают через корневые волоски в корневую систему растения и стимулируют деление тетраплоид-ных клеток корня, приводящее к образованию клубенька. В нем происходит интенсивное размножение бактерий. В молодых клубеньках больщинство бактериальных клеток имеют форму палочек. В процессе последующего развития наблюдается образование клеток неправильной формы (бактероидов), в которых и происходит активная фиксация N2. Бактериоды можно рассматривать как дифференцированные формы, приспособленные для наилучшего осуществления определенной функции. В первую очередь это связано с контролированием поступления в бактероиды молеку- [c.166]

Микроскопия. Из патологического материала готовят мазки и окрашивают их по Граму. Бактероиды представляют собой грамотрицательные бледные полиморфные палочки, нередко имеющие биполярную окраску. [c.183]

Второй группой факторов, которые вызывают затруднения при диагностике болезней и не рассматриваются в настоящей книге, являются симбионты насекомых. Эти организмы — бактерии, риккетсии или дрожжи, постоянно обитающие в определенных частях тела насекомого, вызывают образование тканей особого типа, не имеющих дегенеративного характера, из которых, такие микроорганизмы-симбионты далее не распространяются. По этому последнему свойству можно отличить бактерий-симбионтов мух, клопов или клещей от инфекционных бактерий. Клетки в жировом теле тараканов также содержат симбионтов — мелкие слизистые образования, называемые мицетомами [38, 39]. Симбионтов в теле щитовок, листоблошек и других групп насекомых можно отличить от инфекционных бактерий или грибов по строению и реакции тканей хозяина. Детальное описание этих образований в разных видах насекомых-хозяев приведено в работах Бухнера [6, 7], где указана и соответствующая литература. Бактероиды-симбионты передаются последующим поколениям, находясь внутри или на поверхности яиц их очень трудно изолировать и разводить на искусственных питательных средах. Воздействие некоторых антибиотиков или воспитание хозяина при повышенном содержании кислорода приводит к тому, что симбионты, обитающие в полостях тела, иногда редуцируются и исчезают. Без симбионтов многие насекомые-хозяева не могут существовать и погибают. [c.21]

Среди них присутствие в клетках клубеньков легоглобина — гем-содержащего белка, который встраивается в мембрану бактероида (увеличенная в размере бактериальная клетка, характеризующаяся наибольшей способностью к фиксации азота) и регулирует поступление кислорода. Легоглобин кодируется в геноме растительной клетки-хозяина, но его синтез начинается только после проникновения бактерий в эту клетку. У цианобактерий механизм защиты нитрогеназы от кислорода иной. Азотфиксация идет в гетероцистах, а фотосинтез — в обычных клетках. Поэтому кислород, вьщеляющийся в процессе фотосинтеза, не ингибирует фиксацию азота. Таким образом, введение только //-генов в какую-то растительную клетку не решает проблемы. Если нитрогеназа будет синтезироваться в этой клетке, в частности в клетках злаков, то она разрушится под действием кислорода, присутствующего в клетке. Кроме того, сама клетка, в которую переносят гены азотфиксации, может бьггь не приспособлена к синтезу и расходованию большого количества энергии, которое требуется для фиксации азота. [c.153]

Бактероиды группы В. fragilis, как правило, растут в присутствии 20 % желчи, устойчивы к канамицину, колистину и ванкомицину, не обладают липазной активностью (на среде с яичным желтком), не образуют пигмента и не дают флюоресцентного свечения. Для более точной идентификации применяют дополнительные тесты. В частности, методом газожидкостной хроматографии определяют характерные продукты метаболизма анаэробов — летучие жирные кислоты (см. подразд. 1.2.4). Детальная идентификация выделенных культур оправдана в случае тяжелого течения инфекции, признаках генерализованного процесса и при неэффективности антимикробной терапии. [c.185]

В результате исследований микрофлоры кишечника получены многочисленные данные о количестве и частоте выделения различных микроорганизмов с фекалиями человека в зависимости от возраста, состояния здоровья, приема лекарственных препаратов, режима питания, сезонного и климатического факторов и т. п. Облигатными обитателями кишечника человека являются бифидобактерии, лактобактерии, бактероиды, эшерихии, энтерострептококки (В. Г. Петровская, О. П. Марко, 1976). Эти микроорганизмы удовлетворяют первому критерию, и их можно изучать в качестве санитарно-показательных, указывающих на фекальное загрязнение объектов окружающей среды. Микроорганизмы, встречающиеся в кишечнике человека и теплокровных животных, лишь факультативно и, как правило, в небольших количествах, не рассматриваются в качестве санитарно-показательных, так как не удовлетворяют первому критерию. Данные одного из обследований микрофлоры кишечника здоровых людей приведены в табл. 1. [c.15]

Бактериальная нитрогеназа инактивируется свободным кислородом, поэтому время ее полужизни иа воздухе очень коротко. Это означает, что в процессе эволюции должны были выработаться сложные механизмы, способные обеспечить бактероидам анаэробные условия в клетках корня при достаточном снабжении кислородом самих корней. В частности. Rhizobium индуцирует в клетках хозяина синтез леггелоглобиня-связывающего кислород белка, аналогичного миоглобину млекопитающих Молекулы леггемоглобниа, окружая бактероиды, препятствуют избыточному снабжению их кислородом. [c.179]

Фиксация азота требует значительной затраты энергии. Растения используют для этого энергию солнечного света, улавливаемую в процессе фотосинтеза. Расчеты показали, что для связывания бактероидами Rhizobium одной молекулы азота (N2) необходимо 25-35 молекул АТР. [c.179]

Рис. 13.1. Симбиотическая фиксация азота в корневых клубеньках бобовых. А. Корень гороха с клубеньками. Б. Клубеньки в разрезе. В. Растительная клетка, заполненная бактериями КМгоЫит), в разрезе. Г.. Бактерии, находящиеся в клетках растеиия, приобретают необычную форму (бактероиды, инволюционные формы). Д. Внедрение бактерий через кончики корневых волосков и рост инфекционных нитей. Все рисунки сильно схематизированы.

Помимо корневых клубеньков встречаются также клубеньки на стеблях, содержащие бактероиды Rhizobiwn такие стеблевые клубеньки образуются, например, у влаголюбивого/бобового растения централь-нЬй Африки Seshania rostrata. [c.398]

Виды Rhizobium заражают корни бобовых и вызывают образование клубеньков, внутри которых они развиваются как внутриклеточные симбионты и фиксируют атмосферный азот. Клетки бактерий проникают в корневые волоски бобовых и передвигаются внутрь корня по специальной трубочке, инфекционной нити . Эта нить, как считают, образуется за счет инвагинации клеточной мембраны, откуда она продолжается до кортекса корня. Здесь ризобактерии заражают клетки и стимулируют их деление для образования молодых клубеньков. Когда-то считалось, что инвазия имеет место только в тетраплоидных клетках, но некоторые данные позволяют думать, что это не единственный случай [551]. Деление происходит также в клетках перед проникновением инфекционной нити. В молодых клубеньках бактерии выглядят преимущественно как палочки, но позднее образуют различные формы, становясь сферическими, ветвистыми или булавообразными такие формы известны как бактероиды [552]. Эти бактероиды собираются в группы и окружаются мембраной хозяина, образуя клубенек. Когда клубеньки образованы большим числом специфических ризо-бактерий, присутствующих в растении-хозяине, происходит деформация корневых волосков с их последующим ветвлением , или завиванием [553]. [c.277]

Уникальной характеристикой активных клубеньков является присутствие красного пигмента, леггемоглобина. Подобно гемоглобину млекопитающих леггемоглобин обладает важным свойство.м — способностью к связыванию и иммобилизации кислорода. Существенно также, что этот процесс обратим. Значение этого белка, производимого бобовыми и располагающегося в цитоплазме хозяина [558], было понято только после осознания роли кислорода. Ризобактерии — строгие аэробы, они могут расти и размножаться только в присутствии кислорода. Однако энзим, который они вырабатывают, нитрогеназа, инактивируется при высоком содержании кислорода и может фиксировать азот только в бескислородной атмосфере. Похоже, что леггемоглобин осуществляет необходимую регуляцию распределения кислорода внутри клубеньков. Он связывается с молекулярным кислородом, так что нитрогеназа не ингибируется, но связанный кислород может быть доступным в дыхательных центрах в цитоплазме хозяина вблизи бактероидов [559]. Структурная организация клубеньков также способствует быстрому удалению продуктов фиксации азота, накопление которых ингибирует связывание. [c.278]

Несмотря на разнообразие микроорганизмов, осуществляющих азотфиксацию, ферментный комплекс нитрогеназы одинаков и у анаэробов, и у аэробов. Один из ее отличительных признаков — чрезвычайная чувствительность к наличию кислорода. Поэтому у аэробных микроорганизмов существует проблема защиты нитрогеназы от кислорода. Разные микроорганизмы решают ее разными путями. У цианобактерий имеются специализированные клетки-гетероцисты, в которых нет ФС II и поэтому при фотосинтезе не образуется кислород, а толстая клеточная стенка препятствует его диффузии снаружи. Активная оксидазная система тут же восстанавливает проникший кислород. У азотобактера сильно развита слизистая капсула, препятствующая проникновению кислорода, и уникальная оксидазная система с очень высоким сродством к О2 (Км= 10" —10 , т.е. в 10— 100 раз выше обычной), не допускающая метаболический кислород к нитрогеназе. Обнаружено, что некоторые свободноживущие аэробы обладают нитрогеназой, белковая часть которой имеет особую конформацию, менее чувствительную к О2. Некоторые аэробные азотфиксаторы выбирают мик-роаэрофильные местообитания или сосуществуют в экосистемах с организмами, активно потребляющими кислород. Факультативные анаэробы фиксируют азот только в анаэробных условиях. Наиболее изощренная защита нитрогеназы обнаружена у клубеньковых бактерий, которые снабжают растение связанным азотом. Растение же защищает бактероиды и дает им продукты фотосинтеза — органические вещества. Для защиты нитрогеназы в клубеньках синтезируется леггемоглобин — самый высокочувствительный к кислороду белок-оксидаза. Леггемоглобин реагирует с наномолярны-ми количествами кислорода. Интересно, что синтез этого соединения происходит совместно белковую часть образует растение, а гем синтезирует бактероид. На срезах клубеньков леггемоглобин выделяется красным цветом. [c.213]

Некоторое время после выхода из ИН ризобии сохраняют свои размеры и палочковидную форму, а затем дифференцируются в особые фор-мь[ — бактероиды (стадия Bad, от англ. Ba teroid differentiation). Последние имеют значительно (в 3—5 раз) большие размеры, чем свободноживущие бактерии, а их форма варьирует от шаро- и грушевидной у клевера до Y- или Х-образной у гороха. [c.172]

Важно отметить, что дифференцировка бактерий связана с репрессией многих генов, необходимых для автономного роста. По данным ряда авторов, эта репрессия столь глубока, что бактероиды уже не могут превращаться в свободноживущие клетки и гибнут после отмирания клубеньков. В бактероидах активируется синтез нитрогеназы, катализирующей восстановление N2 в NH%, а также других ферментов, обслуживающих нитрогеназную реакцию, после чего начинается фиксация атмосферного азота (стадия Nif, от англ. Nitrogen fixation). Таким образом, бактероиды могут рассматриваться как временные органеллы растительных клеток, ответственные за снабжение хозяина связанным азотом. [c.172]

Биохимия Том 3 (1980) -- [ c.82 , c.83 ]

Микробиология Издание 4 (2003) -- [ c.166 ]

Теоретические основы биотехнологии (2003) -- [ c.142 ]

Молекулярная биология клетки Том5 (1987) -- [ c.179 ]

Общая микробиология (1987) -- [ c.358 , c.396 , c.397 ]

Микробиология (2006) -- [ c.212 , c.213 , c.280 ]

Жизнь зеленого растения (1983) -- [ c.216 ]

Микробиология Изд.2 (1985) -- [ c.147 ]

Микробиология (2003) -- [ c.69 , c.296 ]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология