Дифференцировка I II III

Геном эукариот обеспечивает сложнейшие программы развития и клеточной дифференцировки, которые осуществляются в результате последовательной активации и инактивации множества генов, взаимодействующих друг с другом. Эукариотическая клетка содержит во много раз больше генов, чем прокариотическая. Ниже приведено содержание ДНК в разных организмах (п. н. в расчете на гаплоидный геном) [c.185]

Если одни гены избирательно инактивируются или попеременно включаются и выключаются, то другие в некоторых случаях необратимо утрачиваются в процессе клеточной дифференцировки. В хромосомах отдельных клеток во время митоза, по-видимому, имеет место генетическая рекомбинация. Был обнаружен кроссинговер между сестринскими хроматидами. Однако если при этом происходит обмен равными количествами генетического материала, то изменения генетики дочерних клеток не наступает. С другой стороны, если в одной молекуле ДНК оказываются две и более одинаковые последовательности оснований, то возможен неравный кроссинговер (гл. 16, разд. Ж, 3) с потерей генетического материала одной из дочерних клеток. По существу в этом может состоять предопределенная программа дифференциации для некоторых клеток. [c.363]

Рост, дифференцировка и химическая коммуникация клеток [c.316]

В целом гормоны местного действия оказывают различное действие на близлежащие клетки, в частности усиливают или тормозят рост, влияют на миграцию, а также на дифференцировку клеток. Во многих случаях гормоны местного действия —это специфические пептиды или белки, но в этом качестве могут выступать также более простые соединения небольшие пептиды, гистамин, серотонин и даже бикарбонат-ион [163]. Эти вещества, передвигаясь от одной клетки к другой, должны проникать через клеточные мембраны. Обычно они переносятся жидкостью, окружающей клетки, но иногда и более прямым путем — через щелевые соединения (гл. 1, разд. Д, 3, а). В этих соединениях имеются специальные каналы, по которым происходит транспорт между цито- [c.358]

Содержание ДНК в расчете на клетку обычно сохраняется постоянным в разных тканях одного организма. Отклонения от этого правила редкие. К ним относятся случаи образования в некоторых типах клеток политенных (многонитчатых) хромосом, образующихся в результате многократной редупликации ДНК без расхождения двуспиральных молекул, а также классические примеры утери ДНК ( диминуция хроматина ) в соматических клетках. Потери участков хромосом, иногда достаточно крупных, составляющих существенную часть материала хромосомы, как правило, касаются гетерохроматических районов. Функциональная значимость образования политенных хромосом и случаев диминуций не ясна. Эти факты лишь подчеркивают правило постоянства содержания ДНК на клетку, которое отражает принцип дифференцировки, основан- [c.185]

По мнению ряда ученых, различные включения, встречающиеся в протоплазме Ж [вой клетки, не имеют принципиального значения для жизни и, по существу, являются специальными дифференцировками. Иными словами, в протоплазме могут быть, а могут и не быть, гранулы или вакуоли различной величины и в различном количестве. Протоплазма — бесцветное прозрачное вещество, которое получило специальное название гиалоплазмы. [c.401]

Круг таких явлений очень широк, и мы не можем в рамках этой книги обсуждать свойства и смысл биологических ритмов, как и вопрос о пространственной дифференцировке. С этой точки зрения недавно были рассмотрены три характерных примера ферментативных реакций, представляющие различные каталитические схемы ) [158] [c.240]

Обычно в основе вегетативного размножения растений лежит способность эмбриональной ткани меристемы (гл. 1, разд. Д. 4) дифференцироваться в корни и побеги. С другой стороны, при культивировании изолированных клеток флоемы или других дифференцированных тканей, как правило, формируется так называемый каллус, т. е. масса претерпевших дифференцировку клеток, напоминающих эмбриональные. При создании благоприятных условий, в частности при культивировании в среде, содержащей кокосовое молоко, а также при соблюдении соответствующего соотношения концентраций ауксина и цитокинина удавалось индуцировать реверсию, т. е. превращение клеток флоемы корня моркови в эмбриональные клетки, из которых затем развивалось целое растение [136]. Этот опыт имеет принципиальное значение, так как определенно доказывает, что дифференцированные клетки флоемы моркови содержат полный набор генов, необходимых для развития растения. Вместе с тем существенно и то, что с большинством растений такого рода опыт воспроизвести довольно трудно и процесс дедифференцировки далеко не всегда происходит автоматически. Все же это происходит в достаточном числе случаев, чтобы установить факт тотипотентности ядра дифференцированных клеток. [c.354]

Установление рационального типа камеры, расположения форсунок, типа экранирования и соответствующей дифференцировки топочных зон должно в значительной мере зависеть от свойств золы и сочетания ее с соответствующей горючей массой, т. е. от свойств тех каменных углей, для которых сооружается топка с жидким шлакоудалением. [c.175]

В первый том вошли главы, посвященные общим вопросам, структуре биополимеров, энергетике и функциям клеточных мембран. Во втором томе изложены основы ферментативного катализа, описаны пути синтеза и распада молекул в живых организмах. В настоящем, третьем томе рассмотрены вопросы биохимической генетики, роста и дифференцировки тканей, химического взаимодействия клеток, а также влияния внешних факторов на процессы обмена веществ. [c.4]

Регуляция жизнедеятельности сложного многоклеточного организма в огромной степени зависит от химических сигналов, передаваемых от одних клеток к другим. Один из основных способов коммуникации — это секреция гормонов в кровоток. Значительно менее изучен процесс химического обмена информацией через межклеточные контакты (гл. 1, разд. Е, 3, в). Этот процесс лучше всего исследован на нервных клетках, и в настоящее время нейрохимия стала одним из основных направлений биохимии. Коммуникация между клетками играет большую роль в эмбриональном развитии и в дифференцировке тканей. Правда, рост и развитие клеток регулируются не только внешними, но и внутренними факторами последние определяются программами развития, закодированными в ДНК. В настоящей главе мы рассмотрим кратко как упомянутые вопросы, так и коммуникацию между организмами, т. е. биохимию экологических взаимосвязей. [c.316]

В. Дифференцировка тканей и биология развития [135—139] [c.352]

Данные многочисленных экспериментов указывают, что дифференцировка частично возникает как реакция клетки на химические сигналы, поступающие от соседних клеток или из внешней среды. [c.354]

Хотя в химических основах механизма дифференцировки клеток еще много неясного, все же известно, что в этом процессе исключительно важную роль играют химические сигналы, поступающие из внешней среды и от прилегающих клеток. Эти сигналы запускают внутреннюю, генетически детерминированную программу развития, определяющую путь дифференцировки отдельных клеток. С какой точностью выполняется программа развития, можно показать на примере коловраток и кольчатых червей (рис. 1-10), отдельные виды которых характеризуются почти непогрешимым постоянством числа клеток. Так, у нематоды Oxyuris equi имеются точно 251 нервная клетка, одна экстреторная клетка, 18 клеток средней кишки и 64 мышечные клетки [140]. [c.352]

Рассматривая процесс дифференцировки клеток эмбриона, следует прежде всего иметь в виду, что практически шарообразное яйцо (яйцеклетка) имеет сильно выраженную полярность. Ядро расположено [c.354]

В отдельных случаях из таких яйцеклеток развивались нормальные жабы. Это показало, что в дифференцированных клетках содержится вся генетическая информация, необходимая для развития взрослого организма. Подобного результата не удавалось, однако, получить при использовании ядер нейрона. Отсюда следует, что все же нельзя исключить вероятности необратимой дифференцировки некоторых типов клеток. [c.356]

Рост, дифференцировка я химическая коммуникаций- клеток Ью [c.363]

С другой стороны, в некоторых клетках процесс необратимой дифференцировки сопряжен с потерей части генома. Крайним выражением этой ситуации являются эритроциты человека, полностью утратившие ядро. В других клетках разрушаются отдельные хромосомы. Возможны и такие случаи, когда хромосома или ее часть необратимо инактивируется и остается в клетке в виде компактного образования — гетерохроматина. Этим термином обозначают интенсивно окрашивающиеся области клеточного ядра. Некоторые гетерохроматины содержат многократно повторяющиеся последовательности (гл. 15, разд. И, 1,6), но в отдельных гетерохроматиновых областях обнаруживаются группы инактивированных генов. Чрезвычайно интересен случай полной инактивации одной из двух Х-хромосом в клетках самок млекопитающих 1[181]. Вся хромосома при этом выглядит как гетерохроматин. Инактивация происходит на ранней стадии эмбрионального развития и захватывает ту или другую Х-хромосому по принципу случайности в одних клетках инактивируется материнская Х-хромосома, в других—отцовская. Однако при дальнейших клеточных делениях одна и та же хромосома остается инактивированной во всем клоне клеток. В результате в организме особей женского пола возникает мозаицизм по гетерозиготным генам Х-хромосом. [c.363]

Закономерности, управляющие развитием организмов, которое сопровождается сложной последовательной дифференцировкой тканей и формообразованием, остаются загадкой. Один из путей их исследования основывается на молекулярном анализе структуры и экспрессии генов, отвечающих за критические этапы развития диф-ференцировки и морфогенеза. Лишь немногие организмы, как, например, D. melanogaster, пригодны для исследования развития методами молекулярной генетики, поскольку гены, контролирующие развитие, можно выявить лишь тогда, когда хорошо разработана генетика объекта исследования. [c.212]

Роль локального метилирования ДНК как фактора, контролирующего активность генов, подтверждается прежде всего реактивацией некоторых неактивных генов после частичного деметилирования. Метилирование можно ингибировать, добавляя к культурам клеток 5-азацитидин, подавляющий активность метилаз. В присутствии 5-азацитидина удается наблюдать резкое возрастание уровня экспрессии генов — в 10 —10 раз. если, например, судить об этом по увеличению активности фермента. В таком случае эффект 5-азацитидина по силе своего действия сопоставим с э(Й)ектом мутационного события. Добавление 5-азацитидина иногда вызывает процессы дифференцировки, например образование мышечной ткани в культуре миобластов. [c.219]

Ванюшин Б. Ф. Метилирование ДНК у эукариот — новый механизм регуляции экспрессии генов и клеточной дифференцировки//Усп. биол. химии. 1983. Т, 24. С, 170—193. [c.221]

С механизмом клеточной дифференцировки связан интересный вопрос сохраняется ли на уровне структуры хроматина память об активном или неактивном состоянии гена при клеточном делении и транскрипции При клеточном делении хроматин, видимо, сохраняет особенности своей структуры, например гиперчувстви-тельные участки в хроматине некоторых генов сохраняются в метафазных хромосомах в тех же местах, что и в интерфазном хроматине. Очевидно, это определяется тем, что регуляторные белки, связанные с промоторными участками генов, ассоциированы с ДНК и в составе метафазной хромосомы. Однако судьба регуляторных белков в процессе репликации ДНК неизвестна. [c.258]

Прежде чем обсуждать вопрос о дифференцировке сложных многоклеточных организмов, полезно рассмотреть более примитивные формы— одноклеточные и колониальные. В благоприятных условиях клетки бактерий и эукариот одинаковым образом вступают в фазу роста и деления (рис. 15-25), которая составляет основу экспоненциального роста [уравнение (6-60)]. Однако изменение внешних условий быстро меняет характер жизнедеятельности клеток. Так, недостаточность питательного субстрата не только уменьшает скорость роста, но и влияет на транскрипцию генов. У Е. oli это происходит в результате увели- [c.352]

Переключения на более сложные программы развития наблюдаются у колониальных форм бактерий, например у миксобактерий, но химические сигналы, вызывающие переключение, еще неизвестны [145]. Выявлено, однако, что у относящихся к эукариотам миксомицетов типа Di tyostelium (гл. 6, разд. Е, 5), имеющих такую же программу развития, сигналом субстратного голодания служит выброс сАМР >. Повышение концентрации сАМР воспринимается другими клетками, у которых в ответ так изменяются процессы биосинтеза, что происходят дифференцировка и образование плодовых тел i[I35, 136, 146], Отдельные клетки начинают вырабатывать целлюлозу, а также мукополисаха-риды образуется трегалоза, которая накапливается в спорах. Синтезу этих продуктов предшествует обра.зование новых ферментов. [c.353]

Благодаря относительно простому строению некоторые ткани растений служат удобным объектом изучения процесса дифференцировки. Слой камбия в стебле (рис. 1-12) постоянно дифференцируется с образованием флоемы из наружно расположенных клеток и ксилемы из клеток, расположенных со стороны сердцевины стебля. В то же время часть камбиальных клеток сохраняется недифференцированными. Фактически при каждом клеточном делении одна дочерняя клетка подвергается дифференцировке, тогда как другая остается малодифференцированной камбиальной клеткой. Такой способ постоянной дифференцировки стволовых клеток, сохраняющих постоянные свойства, широко распространен как у растений, так и у животных. По-видимому, направление дифференцировки камбиальных клеток зависит от химической природы сигналов, которые идут от клеток, прилегающих к камбию с наружной или внутренней стороны. Известно, что к числу факторов, индуцирующих дифференцировку, относятся сахароза, ауксин и цитокинины. [c.354]

Как мы уже видели, клетки постоянно получают химические сигналы как непосредственно от прилегающих клеток, так и через омывающие жидкости в ответ на это они высвобождают определенные соединения либо так или иначе меняют свойства своей поверхности. Возникает, однако, вопрос, могут ли в ходе такого межклеточного взаимодействия сформироваться 200 типов специализированных клеток, свойственных организму млекопитающих. Тот факт, что даже бактериальные клетки могут переключаться с одной программы развития на другую, делает такое предположение вероятным. У низкоорганизованных животных на определенном этапе развития яйцеклетки синтез ДНК выключается и в клетке начинают накапливаться большие количества РНК, которая используется в дальнейшем эмбриональном развитии. На ранних стадиях эмбрионального развития основную организующую роль играют такие факторы, как полярность яйцеклетки и градиент концентрации всех ее компонентов. Следовательно, ядра яйцеклеток отвечают на внешние стимулы таким образом, что обеспечивают исходную полярность эмбриона. На самых ранних стадиях развития процесс дифференцировки легко обратим. В дальнейшем же превращение дифференцированной клетки в клетку эмбрионального типа становится трудным или даже невозможным. Опыты Гёрдона (разд. В, 2 данной главы) показывают, что ядро дифференцированной клетки обычно (если не всегда) содержит весь генетический материал. Этому факту нисколько не противоречат многочисленные экспериментальные данные, свидетельствующие о том, что на ранних стадиях развития клетки, расположенные в разных частях зародыша, следуют различной внутренней генетической программе так, словно направление дифференцировки у иих предопределено. В некоторых случаях создается впечатление, будто заводятся некие часы развития , которые полностью определяют дальнейший ход дифференцировки. [c.360]

По аналогии с исключением профага X (гл. 15, разд. Г, 8) из хромосомы Е. oli такая потеря генов должна происходить в специфических сайтах (участках) ДНК. Постоянная потеря генетического материала может, по-видимому, происходить при дифференцировке плюрипотентных стволовых клеток, образующих клетки крови. Из указанных плюрипотентных клеток сначала формируются три другие линии стволовых клеток, а именно, миелоидные, эритрондные и лимфоидные, которые подвергаются дальнейшей дифференцировке, как показано на схеме. [c.364]

Эритроидные стволовые клетки служат предшественниками содержащих гемоглобин эритроцитов. Вспомним (гл. 4, разд. Д, 7), что гемоглобины млекопитающих состоят из двух а-цепей и еще двух других цепей — либо , либо у, либо б, либо е. Гемоглобин взрослых в основном имеет структуру а2 2, но имеется также небольшое количество гемоглобина 0202. Для эмбриона на ранних стадиях развития характерен гемоглобин 0282, но на последующих стадиях е-цепи замещаются двумя другими, свойственными эмбриональному гемоглобину цепями, а именно °Y и Генетические исследования показали, что гены е-, у-, - и 6-глобина тесно сцеплены [188]. Почему же в отдельном эритроците присутствует гемоглобин только одного типа Видимо, дело в том, что для данного набора генов существует только один промотор. Если после каждого гена имеется сигнал-терминатор, то очевидно, что будет идти транскрипция только того гена, который ближе всех прилегает к промотору. В случае потери на каком-то этапе развития этого гена начнет транскрибироваться следующий ген и т. д. таким образом могут происходить нарастающие постепенные изменения в выражении гена в эритроцитах. Еще одна особенность процесса дифференцировки эритроцитов — это его чувствительность к гормону эритропоэти-ну, гликопротеидному гормону, образующемуся в почках [184—186]. Под действием эритропоэтина в дифференцирующих стволовых клетках начинается интенсивный синтез гемоглобина, и они окончательно превращаются в эритроциты [186а]. [c.364]

Сравнительно недавно было показано, что в мРНК, детерминирующей синтез легких цепей иммуноглобулинов, содержится информация как для вариабельной, так и для константной части белковых цепей [191]. Согласно результатам, полученным при генетических исследованиях, процессу транскрипции, вероятно, предшествует объединение областей V и С. Путь дифференцировки клеток, продуцирующих антитела, очень сложен, что, по-видимому, тесно связано со сложностью самого иммунного ответа 192, 193]. Т- и В-клетки (гл. 5, разд. В,4), называемые иногда малыми лимфоцитами, образуются из общего предшественника — стволовых клеток. У птиц В-клетки формируются в специальном органе — фабрициевой сумке и в других частях тада. У млекопитающих, очевидно, В-клеткн образуются главным образом в костном мозге, а Т-клетки — в тимусе (зобной железе), где они находятся под регуляторным влиянием гормона тимозина [194, 195], изменяющего направление развития каким-то еще непонятным обрадом. [c.365]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология