Плазмиды

Многие репликоны используют, по-видимому, совершенно иную стратегию регуляции собственного синтеза. Для инициации репликации этих репликонов необходим белок-инициатор (например, белок Е в случае плазмиды F). от белок специфически связывается с определенной последовательностью ДНК, многократно повторенной на данном репликоне. Связывание белка-инициатора с одной или несколькими такими последовательностями, находящимися в ориджине, необходимо для инициации. Одна из последовательностей находится в начале гена бел ка-инициатор а, так что связывание с ней белка подавляет его собственный синтез. Считается, что регуляция репликации осуществляется благодаря сложной конкуренции за белок-инициатор между участком ДНК, необходимым для собственной репрессии, участком (или участками), необходимым для инициации синтеза ДНК, и другими участками связывания. Хотя подобные репликоны пока еще недостаточно изучены и детальная картина регуляции репликации не ясна, очевидно, что наличие множественных мест связывания ключевого белка инициации репликации позволяет регуляторной системе очень чутко отзываться на изменение копийности репликона. Например, если плазмида содержит 10 повторенных мест связывания белка-инициатора, то появление за счет репликации од ой дополнительной копии плазмиды увеличит число участков связывания на 10. В определенном смысле многократно повторенные участки связывания белка-инициатора, суммарное количество которых пропорционально копийности репликона, аналогичны ранее рассмотренной ингибиторной РНК, концентрация которой также пропорциональна копийности. [c.67]

ПЛАЗМИДЫ И МОБИЛЬНЫЕ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ БАКТЕРИЙ [c.110]

Способность многих плазмид передаваться из клетки в клетку при конъюгации также становится понятной исходя из предположения об их эгоистичности . Действительно, такое заражение все новых клеток — очевидный (и, по-видимому, достаточно распространенный) способ избежать элиминации из бактериальной популяции в условиях, когда плазмида не приносит хозяину явных селективных выгод. Цель будет достигнута, если частота переноса в среднем не меньше, чем частота спонтанной утери плазмид, или если она компенсирует несколько меньшую скорость роста содержащих плазмиду бактерий, которая, в принципе,. может наблюдаться из-за необходимости реплицировать дополнительный генетический материал. В этой связи необходимо отметить, что присутствие на плазмиде транспозонов и 18-эле.ментов. может расширить ее возмож- [c.125]

ПЛАЗМИДЫ, МОБИЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ БАКТЕРИЙ [c.126]

Подобные парадоксы. можно разрешить, вспо.мнив, что и плазмиды и мобильные генетические элементы обладают сравнительной автономией от основной массы генетического материала, и поэто.му их можно рассматривать как своего рода организмы, обитающие в особой, генетической, среде. Таким образом, можно рассматривать функции плазмид, IS-элементов и транспозонов не с точки зрения преимуществ, которые они несут бактериям-хозяевам, а с точки зрения их самоподдержания в бактериальных популяциях, другими словами, можно считать автономные элементы прокариот эгоистической ДНК, обеспечивающей в первую очередь собственное размножение. В этом смысле. мобильные элементы и плазмиды непосредственно примыкают к вирусам, эгоистические тенденции которых очевидны. [c.122]

Размеры двуспиральных ДНК характеризуют числом пар нуклеотидов (п. н.), приходящихся на одну макромолекулу. Для клеточных и вирусных ДНК они варьируют в очень широких пределах. Так, например, наиболее изученные бактериальные плазмиды и ДНК многих вирусов и бактериофагов содержат несколько тысяч пар нуклеотидов (т. п.н.), ДНК половых факторов бактерий, митохондрий и хлоропластов — несколько десятков или сотен т. п. н. Размеры хромосом бактерий — несколько миллионов п. и., дрожжей — порядка 10 п. н. Суммарная длина хромосомных ДНК человека составляет около 3-10 п. н. [c.15]

Хотя, как мы убедились, многие свойства мобильных эле.ментов и плазмид разумно рассматривать с точки зрения концепции эгоистичной ДНК, они играют существенную позитивную роль в жизни бактерий-хозяев, даже если не приносят непосредственной пользы. Дело в том, что IS-элементы, транспозоны и плазмиды служат важнейшими факторами генетической изменчивости и эволюции бактерий. [c.126]

Другие способы инициации репликации целесообразно рассмотреть в связи с вопросом о регуляции репликации. Молекулярные основы подобной регуляции лучше всего изучены в случае некоторых бактериальных плазмид. [c.63]

У эукариотических организмов ДНК локализована преимущественно в ядрах клеток у прокариот она образует довольно компактный нуклеоид, в котором содержится вся хромосома бактериальной клетки. Такие клеточные органеллы, как митохондрии и хлоро-пласты, имеют свою собственную ДНК- Кроме того, в цитоплазме многих прокариот и низших эукариот обнаруживаются внехромо-сомные ДНК — плазмиды. [c.10]

Многие мелкие репликоны используют альтернативную стратегию стабильного наследования. Они, по-видимому, не имеют механизма упорядоченной сегрегации, но поддерживаются в высоком числе копий. Высокая копийность обеспечивает относительно стабильное наследование репликона при случайном распределении молекул по дочерним клеткам при делении. Вероятность того, что репликон при таком способе распределения будет утерян (т. е. в одну из дочерних клеток не попадет ни одной копии ДНК данного репликона), равна (1/2) , где п — число копий, т. е. меньше 0,1 % уже для 10 копий плазмиды в клетке. Естественно, для этого способа принципиально важным является строгое восстановление копийности, чтобы единственная молекула ДНК успела быстро размножиться до характерного для нее числа копий до начала следую-ш,его деления клетки. [c.69]

Рис. 19. Линейная (u) и крестообразная (б) структуры участка плазмиды pBR322, содержащего обращенную повторяющуюся последовательность нуклеотидных пар, под-черкнутую на рисунке

Способность передаваться в новые клетки — полезное для плазмид качество (см. ниже), но лишь большие плазмиды могут кодировать сложную систему поверхностных изменений клетки, обеспечивающую конъюгацию. Поэтому. многие мелкие плазмиды не могут передаваться сами по себе, но способны к передаче в присутствии трансмиссивных плазмид, используя их аппарат конъюгации. Такие плазмиды называют мобилизуемыми. [c.111]

Очень важное свойство мобильных элементов бактерий состоит в том, что они способны вызывать слияние репликонов, или образование коинтегратов. Например, плазмида, в состав которой входит [c.114]

Мобильные элементы и плазмиды используют ряд стратегий, [c.122]

Сказанное в равной степени относится и к плазмидам, что естественно, поскольку большинство полезных для клетки-хозяина [c.124]

Транспозонами (Тп-элементами) называют сегменты ДНК, обладающие теми же свойствами, что и IS-эле.менты, но содержащие кроме того, гены, не и.меющие непосредственного отношения к транспозиции. Транспозоны могут нести гены устойчивости к антибиотикам, гены токсинов или гены дополнительных фер.ментов клеточного метаболизма. В общем, для транспозонов характерны те же гены, которые встречают в плазмидах. Более того, нередко присутствие в составе плазмиды того или иного гена обусловлено наличием в последовательности плазмидной ДНК соответствующего транспо-зона (см. раздел 3 этой главы). Транспозон может быть устроен так же, как IS-элемент, но с дополнительным геном. Однако важно отметить, что часто два IS-элемента, оказавшиеся поблизости друг от друга, способны перемещаться вместе, одновременно перенося заключенный между ними сегмент ДНК- Таким образом, два расположенных рядом lS-эле.мента могут образовать транспозон. Транс- [c.113]

ДНК-полимераза образует сравнительно короткий фрагмент ДНК длиной в несколько сотен нуклеотидов, при этом образуется так называемая D-петля, в которой одна цепь исходной плазмиды спарена с новосинтезир о в а н н о й цепью, а вторая вытеснена и находится в одноцепочечном состоянии [c.65]

Пример другой систе.мы сайт-специфической реко.мбинации предоставляет еще один умеренный фаг . oli Р1. В отличие от фага Р1 в лизогенном состоянии не интегрирует в хромосому клетки, а существует в виде автономной низкокопийной плазмидь . Стабильность наследования таких плазмид зависит от их упорядоченной сегрегации по дочерним клетка.м при делении. Механизм сегрегации. может нарушаться из-за гомологичной рекомбинации между дочерними молекулами фаговой ДНК после репликации рекомбинация [c.104]

Ключевым свойством бактериальных мобильных элементов, обеспечивающим их сохранение, яапяется их способность перемещаться с репликона на репликон. Наличие у бактерий трансмиссивных н мобилизуемых плазмид позволяет транспозонам и 15-элементам не только переходить с плазмиды на плаз.миду или из хромосо.мы на плазмиду, но и путешествовать из клетки в клетку в составе плазмид. Таким путем мобильные элементы могут распространяться в бактериальных популяциях, даже если не приносят своим хозяевам никаких преимуществ. В этой связи следует упомянуть о явлении и.м.чунности к транспозиции многие транспозоны и 15-эле.менты Значительно чаще перемещаются на новые репликоны, чем на новое Место в составе того репликона, в котором они находятся. Молекулярный механизм этого свойства еще не выяснен, но очевидно, что оно способствует распространению мобильного элемента по максимальному количеству репликонов. [c.123]

Профаг PI не единственный обладатель системы сайт-специфической рекомбинации, необходимой для стабильного наследования. Такие же системы есть у многих других плазмид. В связи с этим необходимо отметить, что к кольцевым репликонам относится также бактериальная хромосома, при упорядоченной сегрегации которой также могут возникать сложности, аналогичные описанным выше для фага Р1 (см. рис. 70). На этом основании можно предположить возможность наличия сайт-специфической системы реко.мбинации, мономеризующей бактериальную хромосому перед делением клеток. [c.106]

В последние годы стало очевидным, что изменчивость как эу-, так и прокариотических организмов связана не только с точечными мутациями, хромосомными перестройками или описанными рекомбинационными событиями, но и с подвижными, или мобильными, генетическими элементами — сравнительно автономными сегментами ДНК, способными встраиваться в геном клетки-хозяина и вырезаться из него. К мобильным элементам можно отнести и некоторые вирусы — в этом случае возможно перемещение ие только в пределах генетического материала одной клетки, но и между клетками (см. гл. XIII). У бактерий перенос генетической информации между клетками могут осуществлять не только вирусы, но и плаз.миды, многие из которых могут встраиваться в различные участки генома клетки-хозяина и поэтому тоже могут быть отнесены к мобильны. элемента.м. Плазмиды и мобильные генетические элементы играют существенную роль в эволюции бактерий. [c.110]

Кроме хромосомы у большинства видов бактерий существуют другие способные к автономной репликации структуры — плазмиды. Это дву цепочечные кольцевые ДНК размером от 5 до 0,1 % размера хромосомы, несущие гены, не обязательные для клетки-хозяина, или гены, необходимые лишь в определенной среде. Например,, плазмиды (R-факторы) многих клинических шта.м.мов несут устойчивость к антибиотикам, как правило, сразу к нескольким. Другие плазмиды определяют болезнетворность патогенных бактерий, например патогенных штаммов Е. oli, возбудителей чумы и статб-няка. Третьи — определяют способность почвенных бактерий ис пользовать необычные источники углерода, скажем нафталин. [c.110]

Некоторые бактериальные плазмиды (обычно достаточно крупные) способны передаваться из одной клетки в другую, иногда даже в клетку другого вида бактерий (как правило, не слишком далекого). Такие плазмиды называются трансмиссивными, и их свойства определяются группой генов, ответственных за перенос (гены 1га). Трансмиссивные плазмиды кодируют специальные ворсинки, половые пили, которые появляются на поверхности клеток, содержащих плазмиды, и способны специфически связываться с поверхностью бесплазмидных клеток. Последующее сокращение пиля притягивает клетки друг к другу и. между ними образуется мостик, через который плаз.мидная ДНК может передаться в новую клетку. га-Гени разных плазмид часто сходны между собой. [c.111]

Механизм передачи ДНК из клетки в клетку состоит в том, что специальный белок узнает определенную последовательность, имеющуюся у трансмиссивных и мобилизуемых плазмид и называемую ориджином переноса, вносит в эту последовательность одноцепочечный разрыв и ковалентно связывается с его 5 -концом. Затем цепь ДНК, с которой связан белок, переносится в клетку-реципиент, а неразорванная комплементарная цепь остается в клетке-доноре. Весь этот процесс осуществляют белки, кодируемые га-генами трансмиссивной плазмиды, в частности один из этих генов кодирует специальную хеликазу, которая в АТР-зависимой реакции разделяет переносимую в реципиент и остающуюся в доноре цепи ДНК. Клеточный аппарат синтеза ДНК достраивает одиночные цепи и в доноре и в реципиенте до дуплексов. Белок, сидящий на 5 -конце перенесенной цепи, видимо, способствует замыканию плазмиды в реципиентной клетке в кольцо (таким образо.м, этот белок напоминает по свойствам топоизомеразы 1-го типа и родственные ферменты, например А-белок фага ФХ174 см. гл. ХП1/. [c.111]

У некоторых бактерий, в особенности грамположительных, существует процесс естественной трансформации (см. раздел 4 этой главы). Находясь в особом, ко.мпетентно.м, состоянии, эти бактерии способны получать ДНК, оказавшуюся в среде (напри.мер, ДНК из погибших клеток), в частности плазмидную ДНК. Это еще один путь перемещения плазмид из клетки в клетку. При трансформации грамположительных бактерий в клетку проникает лишь одна линейная цепь ДНК. Поэтому для восстановления кольцевого плаз- [c.111]

Какова функциональная роль плаз.мид и мобильных элементов бактерий Ниже будет расс.мотрена существенная роль этих структур в эволюции бактерий, но эволюционные, т. е. отдаленные, преимущества вряд ли могут объяснить поддержание в бактериальных клетках мобильных элементов и плазмид в тех случаях, когда они не приносят непосредственных селективных выгод. Так, например, если считать, что в клетке поддерживается только функционально необходимый генетический материал, непонятно, почему плазмиды, несущие гены устойчивости к антибиотикам, встречаются не тмько в клинике, где эти антибиотики применяют, но и в других местах обитания, лишенных подобного селективного давления. Совсем непонятно, почему существуют плазмиды, вообще не приносящие никаких непосредственных преимуществ содержащим их клеткам, и 15-эле.менты. [c.122]

Одинаковые IS-элементы и транспозоны, расположенные на разных репликоиах, способны обеспечивать гомологичную рекомбинацию, приводящую к образованию коинтеграта. Именно таким путем некоторые плазмиды обратимо встраиваются в хромосому бактерий, что сразу обеспечивает добавление значительного фрагмента генетического материала (рис. 82). Плазмиды, способные встраиваться в хромосому бактерий и вырезаться оттуда, называют эписомами. Иногда вырезание эписомы может происходить не по той паре 18-элементов, по которой прошла интеграция. В этом случае плазмида может захватить часть хромосомного материала, а часть своей ДНК [c.127]

Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот (1990) -- [ c.61 , c.63 , c.69 , c.96 , c.104 , c.106 , c.109 , c.115 , c.120 ]

Биохимия Том 3 (1980) -- [ c.38 , c.256 , c.258 , c.287 ]

Молекулярная биология (1990) -- [ c.61 , c.63 , c.69 , c.96 , c.104 , c.106 , c.109 , c.115 , c.120 ]

Биофизика (1988) -- [ c.268 , c.298 ]

Молекулярная биотехнология принципы и применение (2002) -- [ c.56 , c.57 , c.58 , c.59 , c.60 , c.61 , c.62 , c.63 , c.64 ]

Микробиология Издание 4 (2003) -- [ c.143 ]

Биоорганическая химия (1987) -- [ c.72 , c.296 , c.341 , c.372 , c.373 , c.407 , c.410 , c.432 , c.439 , c.439 , c.442 , c.442 , c.725 ]

Органическая химия (2001) -- [ c.562 ]

Молекулярная биология клетки Том5 (1987) -- [ c.50 , c.208 , c.209 , c.210 ]

Основы биохимии Т 1,2,3 (1985) -- [ c.871 , c.976 , c.977 , c.982 , c.985 , c.986 ]

Общая микробиология (1987) -- [ c.28 , c.41 , c.151 , c.152 , c.153 , c.402 , c.455 , c.469 ]

Биохимический справочник (1979) -- [ c.66 ]

Микробиология (2006) -- [ c.28 , c.239 ]

Биология Том3 Изд3 (2004) -- [ c.21 , c.22 , c.25 , c.26 , c.216 , c.218 , c.223 , c.227 , c.230 , c.321 ]

Гены (1987) -- [ c.179 , c.206 , c.458 ]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.324 , c.327 ]

Жизнь зеленого растения (1983) -- [ c.506 ]

Научные основы экобиотехнологии (2006) -- [ c.36 , c.241 , c.242 , c.342 , c.343 , c.344 , c.345 , c.346 , c.347 , c.348 , c.382 , c.479 , c.480 ]

Микробиология Изд.2 (1985) -- [ c.127 ]

Эволюция без отбора Автоэволюция формы и функции (1981) -- [ c.256 , c.257 , c.305 , c.309 ]

Эволюция без отбора (1981) -- [ c.256 , c.257 , c.305 , c.309 ]

Искусственные генетические системы Т.1 (2004) -- [ c.0 ]

Переключение генов (1988) -- [ c.93 , c.94 , c.109 , c.110 , c.116 , c.120 ]

Гены и геномы Т 2 (1998) -- [ c.204 , c.205 , c.206 , c.230 , c.246 , c.247 ]

Рост растений и дифференцировка (1984) -- [ c.454 , c.455 ]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.324 , c.327 ]

Микробиология (2003) -- [ c.26 , c.85 , c.86 ]

Биологическая химия (2004) -- [ c.172 , c.173 ]

Биохимия Т.3 Изд.2 (1985) -- [ c.201 , c.202 , c.203 , c.204 , c.205 ]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология