Терминация

В местах р-зависимой терминации РНК-полимераза делает паузы в отсутствие р-фактора, поэтому считается, что роль р-фак-тора заключается в вытеснении РНК из транскрипционного комплекса в местах пауз. Рассматриваются две модели. Согласно одной из них. фактор движется по синтезируемой РНК. а в местах пауз догоняет РНК-полимеразу и вытесняет РНК-продукт. Другая модель основана на том. что пирофосфат подавляет НТФазную активность р-фактора. Согласно этой модели, р-фактор движется за РНК-полимеразой без отставания, но при нормальной скорости элонгации ингибируется пирофосфатом, высвобождающимся прн синтезе РНК- Активация р-фактора происходит лишь в местах пауз, где синтез цепи РНК временно останавливается, что приводит к прекращению освобождения пирофосфата. [c.157]

Терминация в отсутствие факторов, по-видимому, не полностью моделирует этот процесс а то.м виде, как он протекает в живой клетке. Действительно, на ряде терминаторов очищенная РНК-полимераза завершает синтез молекул РНК. отступя на несколько нуклеотидов от того места, где она завершает его в живой клетке, и с меньшей эффективностью. Недавно обнаружен белковый фактор, названный тау(т), который улучшает эффективность и точность [c.155]

Так или иначе транскрипция провируса начинается с копирования левого района г заканчивается же она после считывания правого г. По одной из гипотез, для терминации транскрипции провируса важно, чтобы в синтезируемой молекуле РНК возникла шпилька на границе районов иЗ и г имеющаяся здесь нуклеотидная последовательность образование такой шпильки позволяет. Ясно, что при транскрипции правого г шпилька образоваться может, а при транскрипции левого л — не может, поскольку в образующейся здесь РНК район иЗ просто не представлен. [c.315]

После трансляции вновь синтезированных мРИК и накопления соответствующих белков начинается собственно репликация генома ВВС. Сначала синтезируются точные, полноразмерные (+)копии вирусного генома. Для этого необходимо подавить буксование РНК-полимеразы на полиуридиловых последовательностях матрицы, а также внутреннюю терминацию. Предполагают, что такое регуляторное переключение происходит в результате взаимодействия вирус-специфических белков (вероятно, белка N) с растущей (+)це-пью. Во всяком случае, все имеющиеся в зараженной клетке полноразмерные молекулы (+)РНК находятся там в виде РНП, сходного по структуре с РНП, содержащим геномную (—)РНК. В заключение на полноразмерной (+)РНК синтезируются (—)нити, которые включаются в состав дочерних вирионов. [c.325]

Эффективность терминации зависит от прочности терминатор-ной шпильки в РНК. Эго видно из того, что мутации, приводящие к нарушению комплементарного спаривания какого-либо основания в шпильке, ослабляют терминацию, а мутации, восстанавливающие комплементарность, усиливают терминацию. Усиление прочности РНК-ДНК гибрида в районе олигои ослабляет тер.минацию. Такое усиление происходит при у.меньшении длины олигоА в матрице (минимальный размер этой последовательности, прн котором тер-минация еще возможна, четыре нуклеотида). [c.155]

Таким образо.м, эффективность терминации зависит, по-види-мому, от баланса стабильности различных РНК РНК и РНК ДНК двойных спиралей. В энергетику этого баланса вносит вклад и РНК-поли.мераза, так как определенные. мутации, затрагивающие РНК-полимеразу, влияют на эффективность терминации. Эти же мутации влияют и на продолжительность пауз транскрипции, что подтверждает представление о том, что подготовительной стадией терминации яыяется пауза. [c.155]

Включение определенных генов фага X происходит за счет выключения р-зависимых и р-независимых терминаторов, расположенных перед ними, под действием белка, кодируемого геном N. Кроме фагового N-белка в антитерминации участвуют по крайней мере три белка, кодируемых клеткой-хозяином, из которых более подробно изучен белок, кодируемый геном nusA, который способен взаимодействовать с минимальной РНК-полимеразой, занимая на ней место а-субъединицы. Хотя белок NusA является компонентом системы антитерминации, сам по себе он способен удлинять паузы в некоторых участках ДНК и даже вызывать терминацию. [c.161]

Однако р-фактор вызывает терминацию не во всех местах пауз. Например, в случае транскриптов. инициированных на уже известном нам промоторе Р фага Я. р-зависимая терминация происходит лишь в местах пауз, расположенных от промотора на расстояниях, больших 290 н. п., хотя длительные паузы возникают и в более близких к промотору местах. Анализ нуклеотидной последовательности показывает, что начальная часть РНК способна образовывать большое число двунитчатых структур. По-видимому, в данном случае сильно развитая вторичная структура транскрипта мешает связыванию с ним р-фактора. без которого терминации в местах пауз не происходит. [c.157]

Связыванию р-фактора с РНК мешают также рибосомы, транслирующие РНК, поэтому на р-зависимых терминаторах, встречающихся внутри структурных генов, р-фактор не обеспечивает терминации, если мРНК эффективно транслируется. Наличие таких терминаторов внутри генов, по-видимому, не случайно. Когда синтез белка по каким-либо причинам подавлен, они сигнализируют РНК-поли.меразе о том. что мРНК не транслируется и синтез ее Осмыслен. [c.157]

Перед аттенюатором располагается нескатько областей с центральной симметрией, Образующаяся на них лидерная РНК содержит четыре участка, способных образовывать шпильки в различных сочетаниях (рис, 95).. Могут образоваться шпильки 1 2 и 3 4 шпилька 2 3 при этом образоваться не может. Если образуется шпилька 2 3, то не могут образовываться шпильки 1 . 2 и 3 4. Шпилька 3 4 предстаапяет собой терминаторную шпильку, характерную для обычных р-независимых терминаторов, так как после нее в РНК следует несколько U подряд. Поэтому при образовании этой шпильки в аттенюаторе проис.ходит терминация. Эффективность ее составляет около 80—90 о. Если же шпильки 3 4 не образуется (за счет образования шпильки 2 3), то терминации не происходит. [c.158]

Аттенюатор может регулироваться и без участия рибосом (или, говоря осторожнее, без трансляции лидерной РНК). Так, лидерная РНК триптофанового оперона Вас. subiilis не кодирует лидерного пептида. Тем не менее эффективность терминации в аттенюаторе зависит от концентрации триптофана. Предполагается, что баланс в образовании терминаторной и антитерминаторной шпильки в лидерной РНК определяется специальным белком, присоединяющимся к лидерной РНК и блокирующим образование антитерминаторной шпильки. [c.161]

Помимо смены промоторов на поздней стадии меняется и эффективность терминации. Поздние мРНК в среднем заметно длиннее ранних и весьма гетерогенны по длине. Частично эта гетерогенность связана с неэффективной терминацией, а частично обусловлена посттранскрипционными изменениями. Так, к 5 -концу транскршт-та данного позднего гена могут быть присоединены нуклеотидные последовательности [в том числе и поли(А)1, происходящие из транскриптов других (в том числе и весьма далеко расположенных) генов. Механизм этой реакции, напоминающей транс-сплайсинг (см. гл. УП1), неизвестен. [c.307]

Сравним структуру провируса и вирусной РНК (рис. 162). Провирус длиннее РНК, и транскрипция должна начинаться и оканчиваться внутри LTR в одном LTR ( левом ) синтез РНК начинается, а в другом, структурно идентичном LTR ( правом ), он терминируется. Это обстоятельство порождает несколько вопросов. Поскольку в правом LTR существует сигнал, обеспечивающий терминацию между последовательностями г и u5, почему такой же сигнал не срабатывает в левом LTR Поскольку в левом LTR есть сигналы, обеспечивающие возможность инициации между иЗ и г, проявляются ли эти сигналы в правом LTR [c.314]

Особенность участков генов 5S РНК и тРНК, узнаваемых фак4 торами транскрипции и РНК-полимеразой и обеспечивающих инициацию транскрипции, состоит в том, что они локализованы непосредственно в транскрибируемом районе (или районах) гена. Так, район внутри генов 5S РНК лягушки, кодирующий нуклеотиды с 55-го по 80-й, необходим для инициации транскрипции (рис. 114). Размеры транскрипционного комплекса, включающего субъединицы полимеразы, достаточно велики, чтобы взаимодействовать с внутренними районами небольшого по размерам гена и одновременно инициировать транскрипцию. Сигналом терминации транскрипции служит последовательность из нескольких следующих друг за другом тимидиловых нуклеотидов. Роль спейсера в транскрипции, по крайней мере в опытах in vitro, пока не была обнаружена. Новообразованная 5S РНК, по-видимому, не подвергается модификации и процессингу. [c.210]

Внедрение мобильного элемента внутрь гена или около гена вызывает разные эффекты. Во многих случаях происходит инактивация гена, напри-мер нарушается образование нормальных транскриптов в результате терминации вблизи сайтов полиаденилирования в одних ДКП или, наоборот, инициации в других ДКП (рис. П9, б). При интеграции в район промотора на 5 -фланге гена. мобильный элемент может резко активировать экспрессию гена, обеспечивая транскрипцию с собственного промотора. Однако активирующее влияние элемента может наблюдаться, если направления транскрипции в ДКП и в гене противоположны. Возможно, активация транскрипции и экспрессии гена осуществляется в таком случае благодаря воздействию энхансеров, привно-СИ.МЫХ элементо-м (рис. U9, в). Действительно, в составе ДКП нли тела ряда мобильных элементов находятся нуклеотидные последовательности, ведущие себя как энхансеры, т. е. действующие независимо от ориентации по направлению к транскрипции гена (см. гл. X). [c.230]

Рис. 142. Схема терминации синтеза (+) цепи фага <рХ174

Инициация, элонгация (в отсутствии тормозящего влияния вторичной структуры и терминация описываптся следупцими кинетическими схемами.- к [c.158]

Выбор константы терминаи.ии основан на предположении, что за терминации не является лимитирующей и поэтому константа рминации должна быть выбрана больше максимамального значения [c.161]

В ДНК закодированы не только сигналы инициации транскрипции, но также и сигналы терминации. Как происходит терминация роста цепи РНК, пока еще точно не установлено. Известно лишь, что некоторые сигналы терминации бактериальная РНК-полимераза распознает сама, тогда как для распознавания других сигналов необходимы дополнительные белки. Одним из таких белков, возможно, служит ро-фактор (р), индуцирующий терминацию цепей РНК in vitro [55]. р-Фактор Е. oli представляет собой белок с мол. весом 200 000, обладающий АТРазной активностью [55а]. [c.215]

Образование полипептидных связей на рибосомах обычно подразделяют на три процесса инициацию, элонгацию и терминацию [98]. Синтез белка начинается с инициирующего кодоиа чаще всего им является кодон метионина AUG. Кодон GUG, расположенный надлежащим образом в цепи мРНК, также может служить инициирующим кодоном. В этом случае он детерминирует метионин, а не валин. Для распознавания стартового сигнала важную роль может играть также последовательность оснований, предшествующая инициирующему кодону. На это указывает тот факт, что кодоны AUG и GUG встречаются не только в точках инициации. [c.231]

Репликаза фага Q способна in vitro синтезировать цепи, полностью комплементарные как плюс-, так и минус-молекулам вирусной РНК. Система, однако, специфична для вирусной РНК и не может копировать никаких других полинуклеотидов. Возможно, что для инициации процесса репликации нужно, чтобы на З -конце имелись определенные последовательности. В пробирке репликация протекает с ошибками, такими, в частности, как преждевременная терминация цепи и неправильное спаривание оснований. В результате происходит образование мутантных форм РНК, что дает возможность получать молекулы РНК, размеры которой будут значительно меньше, чем у вирусной РНК, и которые будут при этом легко реплицироваться репликазной системой фага Q . Была установлена нуклеотидная последовательность одного из таких фрагментов, включающего всего лишь 114 нуклеотидов . [c.245]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология