Волосковые клетки внутреннего у

Рис. 12.24. Схема функционирования волосковых клеток 1 — базилярная мембрана, 2 — внутренняя волосковая клетка, 3 — три внешние волосковые клетки, 4 — покровная мембрана

Фон Бекеши подтвердил представления, выдвинутые еще Гельмгольцем, о локализации высоко- и низкочастотных колебаний в различных областях улитки. Микроскопия кортиева органа показывает, что волокна базилярной мембраны имеют разную длину в разных участках завитков улитки — устройство внутреннего уха в этом отношении сходно с арфой или фортепиано. Соответственно работа системы основывается на резонансе колебаний в определенном участке базилярной мембраны и воздействии на соответствующие волосковые клетки. Волна давления вызывает в конечном счете раздражение этих волосковых клеток и нервные импульсы. [c.418]

Рис. 19-46. Схематический поперечный разрез органа слуха (кортиева органа) во внутреннем ухе млекопитающих. Видно, что слуховые волосковые клетки находятся внутри сложных структур, образуемых опорными клетками над слуховыми клетками нависает текториальная мембрана (слой внеклеточного матрикса). Полагают, что внутренние волосковые клетки ответственны в основном за слух - благодаря особому механизму преобразования, описанному в тексте. Эти клетки образуют синапсы с нейронами, передающими слуховые сигналы от уха к мозгу. В отличие от этого наружные волосковые клетки богато иннервированы дополнительной группой аксонов, передающих сигналы от мозга функция этих клеток все еще загадочна. Имеются данные, позволяющие предполагать, что наружные волосковые клетки способны каким-то образом действовать как преобразователи в обратном направлении и составляют часть системы обратной связи, регулирующей передачу механических стимулов

Волосковые клетки внутреннего уха реагируют на отклонение стереоцилий [40] [c.338]

О различии между двумя типами рецепторов. Рецепторы улитки представлены двумя типами клеток наружными (НК) и внутренними (ВК) волосковыми клетками. [c.76]

Специальные преобразователи превращают сенсорные стимулы в электрические сигналы. Например, у позвоночных волосковые клетки внутреннего уха представляют собой механорецепторы на свободной поверхности каждой волосковой клетки имеется пучок стереоцилий (гигантских микроворсинок), и при наклоне таких пучков открываются ионные каналы, что ведет к изменению мембранного потенциала Мембранный потенциал фоторецепторных клеток в глазу позвоночного изменяется при поглощении света молекулами родопсина, содержащимися в этих клетках. И в том, и в другом случае электрический сигнал, возникающий в сенсорной клетке вначале в форме рецепторного потенциала, передается соседним нейронам через химические синапсы. Однако два упомянутых класса клеток-рецепторов используют для выработки рецепторных потенциалов различные стратегии в основе одной лежат рецепторные молекулы, связанные с каналами, а другая зависит от молекул-рецепторов, не связанных с каналами. В волосковых клетках физическая связь между стереоцилиями порождает механические силы, которые прямо воздействуют на ионные каналы в плазматической мембране, заставляя их быстро открываться или закрываться. В палочках сетчатки активированные светом молекулы родопсина инициируют каскад ферментативных реакций, в результате которых в цитозоле гидролизуется цикличе- [c.345]

Преобразование аналоговой величины в дискретную по принципу интенсивность—место степень возбуждения рецептора (внутренней волосковой клетки) преобразуется в пропорциональное число возбужденных нейронов спирального ганглия. [c.70]

Орган слуха — ухо — состоит из трех главных частей (рис. 16.7). Наружное ухо собирает звук и проводит его через наружный слуховой проход к барабанной перепонке. Среднее ухо содержит систему мелких косточек — молоточек, наковальню и стремя, — которая передает колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Внутреннее ухо состоит из наполненного жидкостью мешочка — улитки, которая развилась как выпячивание вестибулярного лабиринта. В средней части улитки находится основная (базилярная) мембрана, содержащая волосковые клетки, которые служат слуховыми рецепторами. [c.402]

Для того чтобы звук стимулировал волосковые клетки, ои должен быть сначала механически передан во внутреннее ухо, а затем должен воздействовать надлежащим образом на волосковые клетки. Первый этап требует перехода звуковых волн из колебаний воздуха в колебания перилимфы. Это происходит посредством промежуточных движений косточек среднего уха. Поскольку воздух весьма сжимаем, а перилимфа несжимаема, косточки должны создать согласованность сил в этих двух средах этот процесс называется согласованием импедансов. Косточки совершают его, поглощая энергию с большой площади барабанной перепонки и концентрируя ее на малой площади стремечка, где она переходит через отверстие в кости (овальное окно) на мембрану, окружающую улитку. [c.402]

Внутренняя волосковая клетка [c.405]

В иннервации волосковых клеток поразительно то, что 95% сенсорных слуховых волокон связаны только с внутренними волосковыми клетками, которых, напомним, насчитывается только несколько тысяч и которые составляют лишь около 20% всех волосковых клеток. Напротив, более многочисленные наружные волосковые клетки связаны только с немногими сенсорными волокнами. Таким образом, внутренние волосковые клетки обладают множественной иннервацией (конвергенция), которая, вероятно, обеспечивает большую надежность передачи в противоположность разветвляющейся иннервации многих наружных клеток от одного волокна (дивергенцией), которая связывает активацию волокна одной волосковой клеткой с одновременной активностью ее соседей (рис. 16.10). Функциональное значение этих различий еще не выяснено. Тот факт, что только у наружных клеток волоски тесно контактируют с текториальной мембраной, увеличивает возможность функциональных контрастов. Сейчас полагают, что основной поток слуховых ответов идет через внутренние волосковые клетки, причем наружные клетки вносят определенный вклад в свойства сигналов. [c.408]

Наружные волосковые клетки числом около 20 000 расположены тремя рядами. Их волоски обладают характерной и-об-разной формой, как это видно сверху (рис. 16.8). Внутренние волосковые клетки числом около 3500 (у человека) образуют один ряд. Волоски клеток в действительности представляют собой микроворсинки, эквивалентные по строению стереоцилиям вестибулярных волосковых клеток зрелые слуховые клетки лишены киноцилий. Слуховые стереоцилии варьируют по высоте (в особенности у наружных волосковых клеток), и кончики самых высоких из них погружены в текториальную мембрану (рис. 16.8). Принято считать, что движения базилярной мембраны по отношению к текториальной смещают волоски в сторону, и это служит стимуляцией волосковой клетки, но мембранные механизмы пока неизвестны. Вероятно, они сходны с механизмами вестибулярных волосковых клеток это заключение подкрепляется одинаковым строением их стереоцилий, тем фактом, что в вестибулярных клетках местом преобразования служат стереоцилии (не киноцилии) (см. гл. 15), и тем, что в обоих случаях электрические потенциалы между пери- [c.404]

Фоторецепторы палочки колбочки чувствительные к синему чувствительные к зелетому чувствительные к красному Слуховые рецепторные клегки внутренние волосковые клетки кортиева органа наружные волосковые клегки кортиева органа Рецепторы ускорения и силы тяжести волосковые клетки вестибулярного аппарата тип I тип II [c.189]

Рис. 17.43. Электронная микрофотографш внутреннего уха, на которой видно так называемое пятно — сенсорный участок одной из частей вестибулярного аппарата (органа равновесия), а именно круглого мешочка. Можно видеть опорные клетки (общий фон) с расположенными среди них рецепторными — волосковыми клетками (длинные выросты). При отклонении головы вбок кристаллы карбоната кальция, называемые отокониями (многогранная структура между выростами в нижней части), перемещаются с эндолимфой под действием силы тяжести и стимулируют волосковые клетки. Фотографш получена с помощью сканирующего электронного микроскопа.

Волосковые клетки, улавливающие звук в ухе млекопитающего, образуют наиболее сложно организованную систему (рис. 19-46). Слуховые волосковые клетки располагаются рядами на базилярной мембране - узкой и длинной упругой перегородке между двумя заполненными жидкостью спиральными каналами, идущими параллельно в особом отделе внутреннего уха, называемом улиткой. Звуковые волны вызывают вибрацию барабанной перепонки, и через крощечные косточки среднего уха эта вибрация передается жидкости в каналах улитки и далее базилярной мембране, колебания которой заставляют етереоцилии слуховых волосковых клеток наклоняться. Благодаря особому устройству улитки, разные участки которой резонируют в разной степени в зависимости от частоты звуковых волн, распределение активируемых волосковых клеток доставляет информацию о высоте звука. [c.339]

Разные рецепторы (ВК и НК) но-разиому соединены с нейронами спирального ганглия. По данным Спендлина [91] от одной ВК отходит пучок ортоволокоп, т. е. связи ВК с нейронами (ортонейро-пами) первого уровня характеризуются значительной дивергенцией. Так, для кошки 2600 ВК связаны с 45000 нейронов. В среднем одна внутренняя волосковая клетка связана с 17 нейронами (см. схему иа рис. 25). [c.77]

Модель периферии. Моде ль первой подсистемы внутренние волосковые клетки — ортонейроны. Модель включает два уровня. Первый уровень образо- [c.87]

Существенно, что связи внутренних волосковых клеток с нейронами характеризуются значительной дивергенцией. Так, для К0Н1КИ 2600 внутренних клеток связаны с 45 ООО пейропов спирального ганглия (в то же время 10 ООО наружных клеток связаны только с 7000 нейропов) [91]. Итак, в среднем одна внутренняя волосковая клетка связана с 17 нейронами спирального ганглия. [c.108]

Спиральный ганглий. Напомним (гл. V), что нейроны спирального ганглия GS являются биполярами [911, различаются по характеристическим частотам [93] и обладают значительным разбросом порогов возбуждения [93]. С этими наблюдениями можего связат1 разброс размеров синапсов, связывающих радиальнЕ>Ее волокпа (ортополокна) с внутренними волосковыми к.тетками [911. Значительная дивергенция связей мегкду внутренней волосковой клеткой и нейронами GS, а также разброс по порогам этих нейропов делают вероятным предположение, что здесь интенсивность [c.108]

Преобразования в одном канале. От каждого элементарного участка мембраны, с которым соприкасается рецептор (внутренняя волосковая клетка), берет начало один из параллельных каналов. Свойства участков мембраны — прежде всего их инерционность — изменяются по ее длине. Вследствие этого для звуковых импульсов с разной длительностью фронта вовлекаются в работу в основном разные каналы или группы каналов. Неопределенность состава групп каналов, которые будут участвовать в работе при очередно. 1 сигнале, позволяет допустить известную их самостоятельность, но крайней мере в периферийных отделах системы. [c.126]

ИС. оУ. Схема связей рецептора (внутренней волосковой клетки — ВК) с нейронами спирального ганглия — пороговыми элементами (iij), образующими преобразователь интенсивность — место , и пейроиами aav — детекторами (/ ), максимума скорости перемещения возбуя1денип (максимальной крутизны фронта). (Механиз.ч работы такого детектора изложен в гл. III.) Элементом сравнения является нейрон верхних медиальных о. шв. [c.127]

Еще более удивительным примером специализации могут служить волосковые клетки в улитке и преддверии внутреннего уха. Эти клетки чрезвычайно чувствительны к малейшему движению, будь то вибрация, вызы- [c.111]

Рис. 10-65. Прикрепление актиновых филаментов к плазматической мембране волосковой клетки из внутреннего уха курицы на участке, свободном от стереоцилий (электронная микрофотография, замораживание-травление). Плоскость скола пересекает мембрану клетки и подстилающую ее сеть актиновых филаментов. Тонкие белковые тяжи (указаны стрелками) соединяют концы актиновых филаментов с плазматической мембраной. (С любезного разрешения N. Hirokawa и L. G. Tilney.)

Волосковые клетки - зто специализированные эпителиальные клетки, находящиеся в улитке и преддверии внутреннего уха. Эти клетки чрезвычайно чувствительны к малейшему движению, будь то вибрация, вызываешя звуковыми волнами, или перемещение жидкости в полукружных каналах при изменении положения головы. Эти движения детектируются с помощью пучков стереоцилий, расположенных на поверхности каждой волосковой клетки в гексагональном порядке в каждом таком пучке стереоцилий расположены рядами по росту , подобно трубам органа (рис. 11-88). Едва. ттетные колебания стереоцилий, вызываемые звуками, преобразуются в волосковой клетке в электрические сигналы, которыезатем передаются в мозг (разд. 19.6.2). [c.330]

Ухо предназначено не только для слуха внутреннее ухо воспринимает также информацию о направлении силы тяжести и об ускоренном движении, поэтому оно необходимо для сохранения равновесия и координации движений. В основе всех сенсорных функций уха лежит мехапорецгпция, а именно улавливание небольших смещений среды, окружающей сенсорные кпетки. В случае звуковых волн эти смещения представляют собой быстрые вибрации, а восприятие ускоренного движения или силы тяжести связано с более медленными и плавными перемещениями. Все клетки внутреннего уха, ответственные за различные виды механорецепции, имеют характерное строение на верхней поверхности такой клетки находится пучок гигантских микроворсинок, получивших название стереоцилий (рис. 19-45, см. также разд. 11.6.10). Поэтому такие клетки назьюают волосковыми. [c.338]

У высших позвоночных все волосковые клетки находятся в эпителии перепончатого лабиринта внутреннего уха, где они образуют отдельные группы, или пятна . Волосковые клетки каждой группы закреплены на месте с помощью промежуточных поддерживаюирлх клеток, а сверху над ними нависает слой студенистого внеклеточного матрикса, соединенный с кончиками стереоцилий (рис. 19-46). При смещении слоя матрикса стереоцилий наклоняются, и в результате механической деформации волосковых клеток в них создается рецепторный потенциал (рис. 19-47), Специфические функции различных групп волосковых клеток определяются главным образом природой структур, которые окружают эти клетки и через которые передается силовое воздействие. В случае волосковых клеток, реагирующих на линейное ускорение и силу тяжести, нависающий матрикс оттягивается вниз благодаря плотным кристаллам карбоната кальция при ускоренном движении головы или ее наклоне матрикс смещается относительно волосковых клеток и стереоцилий [c.338]

Волосковые клетки, улавливающие звук в ухе млекопитающего, образуют наиболее сложно организованную систему (рис. 19-46). Слуховые волосковые клетки располагаются рядами на базилярной мe Spaнe - узкой и длинной упругой перегородке между двумя заполненными жидкостью спиральными каналами, идущими параллельно в особом отделе внутреннего уха, называемом Звуковые волны вызьюают [c.339]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология