Справочник химика 21

Химия и химическая технология

Статьи Рисунки Таблицы О сайте English

Стереоцилии

Рис. 4-19. Полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа микрофотография стереоцилий, расположенных в виде органных труб Рис. 4-19. Полученная с помощью <a href="/info/129221">сканирующего электронного микроскопа</a> микрофотография стереоцилий, расположенных в <a href="/info/898838">виде органных</a> труб

    С помощью сканирующего электронного микроскопа можно увидеть, что у куриного эмбриона рост стереоцилий проходит три раздельные стадии (рис. 11-90). Сначала более или менее одновременно на поверхности каждой волосковой клетки появляются коротенькие стереоцилий. Затем они начинают удлиняться первыми удлиняются те, которые будут в зрелом пучке самыми длинными, затем — будущие [c.331]

Рис. 11-89. Сравнение размеров типичной стереоцилий и типичней микроворсинки структура той и другой поддерживается находящимся Рис. 11-89. Сравнение размеров типичной стереоцилий и типичней микроворсинки структура той и другой поддерживается находящимся
    Волосковые клетки внутреннего уха реагируют на отклонение стереоцилий [40] [c.338]

    При наклоне пучков стереоцилий открываются механически регулируемые катионные каналы в их кончиках [40, 41] [c.340]

Рис. 19-50. Схема предполагаемого механизма, благодаря которому в результате наклона стереоцилий волосковой клетки открывается ионный канал С помощью тонких механических измерений, подтверждаемых результатами регистрации электрического состояния одиночной волосковой клетки при отклонении пучка стереоцилий с помощью гибкого стеклянного зонда, можно действительно обнаружить ответ механически зависимых каналов на приложенную силу. С помощью этого метода можно показать, что сила, необходимая для открытия одного гипотетического канала, Рис. 19-50. Схема предполагаемого механизма, благодаря которому в результате наклона стереоцилий <a href="/info/509187">волосковой клетки</a> открывается <a href="/info/196203">ионный канал</a> С <a href="/info/1854591">помощью тонких</a> <a href="/info/313029">механических измерений</a>, подтверждаемых <a href="/info/1073335">результатами регистрации</a> <a href="/info/1080851">электрического состояния</a> одиночной <a href="/info/509187">волосковой клетки</a> при <a href="/info/842263">отклонении пучка</a> стереоцилий с <a href="/info/535877">помощью гибкого</a> стеклянного зонда, можно действительно обнаружить ответ <a href="/info/325951">механически зависимых</a> каналов на <a href="/info/1080713">приложенную силу</a>. С помощью этого <a href="/info/1886296">метода можно</a> показать, что сила, необходимая для открытия одного гипотетического канала,
    Специальные преобразователи превращают сенсорные стимулы в электрические сигналы. Например, у позвоночных волосковые клетки внутреннего уха представляют собой механорецепторы на свободной поверхности каждой волосковой клетки имеется пучок стереоцилий (гигантских микроворсинок), и при наклоне таких пучков открываются ионные каналы, что ведет к изменению мембранного потенциала Мембранный потенциал фоторецепторных клеток в глазу позвоночного изменяется при поглощении света молекулами родопсина, содержащимися в этих клетках. И в том, и в другом случае электрический сигнал, возникающий в сенсорной клетке вначале в форме рецепторного потенциала, передается соседним нейронам через химические синапсы. Однако два упомянутых класса клеток-рецепторов используют для выработки рецепторных потенциалов различные стратегии в основе одной лежат рецепторные молекулы, связанные с каналами, а другая зависит от молекул-рецепторов, не связанных с каналами. В волосковых клетках физическая связь между стереоцилиями порождает механические силы, которые прямо воздействуют на ионные каналы в плазматической мембране, заставляя их быстро открываться или закрываться. В палочках сетчатки активированные светом молекулы родопсина инициируют каскад ферментативных реакций, в результате которых в цитозоле гидролизуется цикличе- [c.345]


    Рнс. 10-55. Схематическое изображение типичной стереоцилии и типичной микроворсинки, показывающее их относительные размеры. Структурным каркасом обеих органелл служат пучки актиновых филаментов. [c.113]

    Слуховые волосковые клетки получили свое название благодаря стереоци-лиям, выступающим над их поверхностью (рис. 18-47), строение которых было рассмотрено в главе 10 (разд. 10.5.2). Волосковые клетки располагаются рядами вдоль базилярной мембраны-тонкой упругой пластинки, образующей перегородку между двумя параллельными заполненными жидкостью каналами ушной улитки. Кончики стереоцилий большинства клеток частично проникают в нависающий над ними слой внеклеточного материала, называемый текторшльной мембраной (рис. 18-48). Звуковые волны, распространяющиеся вдоль базилярной мембраны, вызывают ничтожное смешение слуховых воло-сковых клеток относительно текториальной мембраны, в результате чего сте- [c.121]

    Рггс. 13.47. Участок ушной улитки (микрофотография, полученная с помощыо сканирующего элек-тронвого микроскопа). Видны наружные волосковые клетки, иа верхушках которых У-образными рядами расположены стереоцилии. [c.121]

    Волосковые клетки - это специализироваппые эпителиальные клетки, находящиеся в улитке и преддверии впутреппего уха. Эти клетки чрезвычайно чувствительны к малейшему движению, будь то вибрация, вызываемая звуковыми волнами, или перемещение жидкости в полукружных каналах при изменении ноложения головы. Эти движения детектируются с помощью пучков стереоцилий, расположенных на поверхности каждой волосковой клетки в гексагональном порядке в каждом таком пучке стереоцилий расположены рядами по росту , подобно трубам органа (рис. 11-88). Едва заметные колебания стереоцилий, вызываемые звуками, преобразуются в волосковой клетке в электрические сигналы, которые затем передаются в мозг (разд. 19.6.2). [c.330]

    Тонкость структурной организации стереоцилий выражается не только в их строго упорядоченном расположении на поверхности волосковой клетки, но и в закономерном изменении их размеров, числа и ориегггации от одного конца улитки к другому. У кур каждая волосковая клетка на проксимальном конце улитки несет более 250 стереоцилий со средней длиной 1,7 мкм, тогда как на противоположном конце каждая клетка имеет только 50 стереоцилий, средггяя длина которых 5,2 мкм. Эти и другие градации в структуре отражают функциональную организацию волосковых клеток, которые настроены в одном конце улитки на [c.330]

Рис. 11-88. Стереоцилий расположены на поверхности волосковых клеток наподобие оргаппых труб Микрофотография получена с помощью сканирующего электронного микроскопа. (С любезного разрешения Lewis Tilney ) Рис. 11-88. Стереоцилий расположены на поверхности волосковых клеток наподобие оргаппых труб Микрофотография получена с помощью <a href="/info/129221">сканирующего электронного микроскопа</a>. (С любезного разрешения Lewis Tilney )
    Стереоцилий - это очень крупные специализированные микроворсинки, не имеюшие никакого отношения к настоящим ресничкам (цилиям). Они образуются как выпячивания плазматической мембраны и содержат пучок актиновых филаментов (рис. 11-89). Таким образом формирование улитки четко демонстрирует способность клеток контролировать число, местоположение и длину актиновых филаментов совершенно определенным образом во всем пространстве ткани. [c.331]

Рис. 11-90. Три стадии роста единичной стереоцилий в улитке уха цыпленка. Все стереоцилий проходят в своем развитии одни и те же три стадии но время начала и продолжительность роста варьируют как у отдельных стереоцилий одной волосковой клетки, так и от клетки i клетке. Таким образом создается весьма точная ступенчатая градация длин стереоцилий. Цыплята вылупляются на 21-й день. (Из L. . Tilney, М. S. Tilney, Рис. 11-90. Три <a href="/info/922314">стадии роста</a> единичной стереоцилий в улитке уха цыпленка. Все стереоцилий проходят в своем развитии одни и те же три стадии но <a href="/info/500167">время начала</a> и продолжительность роста варьируют как у отдельных стереоцилий одной <a href="/info/509187">волосковой клетки</a>, так и от клетки i клетке. <a href="/info/461013">Таким образом</a> создается весьма <a href="/info/122177">точная ступенчатая</a> градация длин стереоцилий. Цыплята вылупляются на 21-й день. (Из L. . Tilney, М. S. Tilney,
    При резком едвиге елоя матрикеа. навиеаюшего над группой волосковых клеток, стереоцилий отклоняются в сторону на несколько градусов при этом проницаемость клеточной мембраны изменяется и возникает направленный внутрь клетки ток, называемый рецепторным током (рис. 19-48). Величина ответа выходит на плато через 100-500 мкс, что соответствует времени, необходимому для открытия ацетилхолин-активируемого катионного канала в нервно-мышечном соединении, но гораздо меньше, чем нужно для возникновения электрических изменений при активации любого из известных рецепторов, не связанных с каналами. Поэтом> кажется весьма вероятным, что механический стимул непосредственно открывает ионный канал. Как показали эксперименты с изменением внеклеточных концентраций ионов, механически регулируемый ионный канал, подобно рецептору ацетилхолина, практически одинаково проницаем для всех небольших катионов, и проходящий через него ток образуют главным образом ионы калия. (Ионная среда внутри уха несколько необычна, и на мембране волосковой клетки создается большой электрохимический градиент К . ) По в какой части волосковой клетки находятся такие каналы и как преобразование сигнала связано со сложным строением клетки  [c.340]


Рис. 19-49. . Микрофотография слуховой волосковой клетки млекопитающего, получеппая с помощью сканирующего электронного микроскопа. Видны тонкие филаменты, идущие от верхущек коротких стереоцилий к более длинным стереоцилиям следующего ряда. Б. Те же структуры, как они видны в трансмиссионном электронном микроскопе. Стрелками показаны филаменты. (Б- фотография М. Р. Osborne АиБ воспроизведены с Рис. 19-49. . Микрофотография слуховой <a href="/info/509187">волосковой клетки</a> млекопитающего, <a href="/info/111774">получеппая</a> с помощью <a href="/info/129221">сканирующего электронного микроскопа</a>. Видны <a href="/info/1886279">тонкие филаменты</a>, идущие от верхущек коротких стереоцилий к более длинным стереоцилиям следующего ряда. Б. Те же структуры, как они видны в <a href="/info/503454">трансмиссионном электронном микроскопе</a>. Стрелками показаны филаменты. (Б- фотография М. Р. Osborne АиБ воспроизведены с
    Структура рецепторов. Сенсорные элементы вестибулярного аппарата были представлены схематически на рис. 15.2 более детально они показаны на рис. 15.8. Здесь мы опять убеждаемся во всемогуществе тонкого волоска как сенсорной структуры. От каждой волосковой клетки отходит простая ресничка, называемая киноцилией. Это настоящая ресничка, содержащая кольцо из 9 пар микротрубочек. Кроме того, от каждой волосковой клетки отходит какое-то число стереоцилий. Эти тонкие отростки заполнены цитоплазмой и заключены в трехслойную плазматическую мембрану по форме они скорее похожи на микроворсинки, чем на настоящие реснички. Они всегда короче киноцилии и уменьшаются по высоте с удалением от нее (рис. 15.8). [c.377]

    Механизмы преобразования. Волосковые клетки возбуждаются при наклоне волосков в направлении от стереоцилий к киноцилиям и тормозятся при смещении в противоположную сторону. По поводу зоны преобразования механического стимула, сгибающего волоски, в изменения электрического потенциала клеточной мембраны было высказано много предположений. Одна из возможностей — то, что это происходит на мембране киноцилии или в базальном тельце у ее основания (см. рис. 15.8). С другой стороны, высказывались предположения, что возникновение реакций может быть связано и со стереоци-лиями. [c.380]

    Наружные волосковые клетки числом около 20 000 расположены тремя рядами. Их волоски обладают характерной и-об-разной формой, как это видно сверху (рис. 16.8). Внутренние волосковые клетки числом около 3500 (у человека) образуют один ряд. Волоски клеток в действительности представляют собой микроворсинки, эквивалентные по строению стереоцилиям вестибулярных волосковых клеток зрелые слуховые клетки лишены киноцилий. Слуховые стереоцилии варьируют по высоте (в особенности у наружных волосковых клеток), и кончики самых высоких из них погружены в текториальную мембрану (рис. 16.8). Принято считать, что движения базилярной мембраны по отношению к текториальной смещают волоски в сторону, и это служит стимуляцией волосковой клетки, но мембранные механизмы пока неизвестны. Вероятно, они сходны с механизмами вестибулярных волосковых клеток это заключение подкрепляется одинаковым строением их стереоцилий, тем фактом, что в вестибулярных клетках местом преобразования служат стереоцилии (не киноцилии) (см. гл. 15), и тем, что в обоих случаях электрические потенциалы между пери- [c.404]

    Вероятно, особые механические свойства стереоцилий, такие как жесткость и способность сгибаться только у основания, необходимы для тонкой избирательной чувствительности волосковых клеток, благодаря которой они могут, например, реагировать на звуки определенной высоты, выделяя их среди шума в тысячи раз большей интенсивности (разд. 18.5.2). Возможно, что эти механические свойства стереоцилий зависят от расположения поперечных сшивок между актиновьпии филаментами, составляющих их сердцевину. Так, например, на поперечном срезе стереоцилии ящерицы актиновые нити образуют довольно нерегулярную структуру, в то время как на продольных срезах виден строгий порядок в их расположении-точки перекреста цепей у всех актиновых спиралей находятся в одной поперечной плоскости. Как показано на рис. 10-57, это результат того, что связующий белок присоединяется к стерически строго определенным участкам двух соседних актиновых спиралей при этом создается регулярный пучок филаментов даже при неправильном расположении последних в поперечной плоскости. [c.112]

    Микроворсинки щеточной каймы в тонком кишечнике и стереоцилии, ответственные за рецепцию звука,-относительно постоянные специализированные образования, характерные для определенных типов эпителиальных клеток. В то же время очень многим эукариотическим клеткам свойственны динамичные поверхностные структуры-такие, например, как упоминавшиеся ранее микроворсинки, быстро образующиеся на поверхности яйцеклетки морского ежа после оплодотворения. Клетки, растущие в культуре, тоже нередко образуют множество волосовидных выростов, называемых микрошипами, толщиной около 0,1 мкм и длиной от 5 до 10 мкм. Обычно это происходит тогда, когда клетка прикрепляется к твердому субстрату, мигрирует или округляется перед делением (рис. 10-58). У кончика растущего аксона нервной клетки возникают еще более крупные микрошипы, называемые филоподиями их длина достигает 50 мкм (см рис. 18-63). Описанные структуры способны быстро вытягиваться и втягиваться-возможно, за счет локальной полимеризации и деполимеризации актиновых филаментов, что, однако, еще достоверно не установлено. Эти филаменты в микрошипах ориентированы так же, как в микроворсинках кишечного эпителия, но расположены гораздо менее упорядоченно (рис. 10-59). Предполагают, что микрошипы служат сенсорными приспособлениями, с помощью которых клетка исследует свое окружение (см. гл. 18). [c.112]

Рис. 10-57. Схема расположения актиновых филаментов и поперечных сшивок между ними в стереоцилиях ящерицы. Пять филаментов, изображенных слева, уложены не только параллельно друг другу, но еще и так, что положение витков спирали во всех двойных нитях одинаково (отдельные мономеры актина не показаны). Справа изображена серия поперечных срезов данного пучка. Обратите внимание, что сши-вочный белок, например фимбрин (выделен красным цветом), на разных уровнях может связывать разные пары смежных филаментов, поэтому в поперечном сечении филамент имеет нерегулярную структуру. Рис. 10-57. <a href="/info/337514">Схема расположения</a> <a href="/info/1339102">актиновых филаментов</a> и поперечных сшивок между ними в стереоцилиях ящерицы. Пять филаментов, изображенных слева, уложены не только параллельно <a href="/info/16133">друг другу</a>, но еще и так, что положение витков спирали во всех <a href="/info/983382">двойных нитях</a> одинаково (<a href="/info/1594462">отдельные мономеры</a> актина не показаны). Справа изображена серия <a href="/info/713810">поперечных срезов</a> данного пучка. Обратите внимание, что сши-<a href="/info/1453609">вочный</a> белок, например <a href="/info/1339636">фимбрин</a> (<a href="/info/727933">выделен красным</a> цветом), на разных уровнях может связывать <a href="/info/897267">разные пары</a> смежных филаментов, поэтому в <a href="/info/3798">поперечном сечении</a> филамент имеет нерегулярную структуру.
Рис. 10-65. Прикрепление актиновых филаментов к плазматической мембране волосковой клетки из внутреннего уха курицы на участке, свободном от стереоцилий (электронная микрофотография, замораживание-травление). Плоскость скола пересекает мембрану клетки и подстилающую ее сеть актиновых филаментов. Тонкие белковые тяжи (указаны стрелками) соединяют концы актиновых филаментов с плазматической мембраной. (С любезного разрешения N. Hirokawa и L. G. Tilney.) Рис. 10-65. <a href="/info/508905">Прикрепление актиновых</a> филаментов к плазматической мембране <a href="/info/509187">волосковой клетки</a> из внутреннего уха курицы на участке, свободном от стереоцилий (<a href="/info/73091">электронная микрофотография</a>, <a href="/info/509482">замораживание-травление</a>). Плоскость скола пересекает <a href="/info/1431856">мембрану клетки</a> и подстилающую ее сеть <a href="/info/1339102">актиновых филаментов</a>. Тонкие белковые тяжи (указаны стрелками) соединяют концы <a href="/info/1339102">актиновых филаментов</a> с плазматической мембраной. (С любезного разрешения N. Hirokawa и L. G. Tilney.)
    Актин входит в состав многих клеточных структур и может связываться с целым рядом специфических белков. Жесткие пучки параллельно расположенных актиновых филаментов, скрепленных белковыми сшивками (например, фимбриновыми), имеются в микроворсинках и стереоцилиях, где они выполняют главным образом структурную роль. Пучки актиновых нитей, связанные с короткими биполярными агрегатами молекул немышечного. миозина, встречаются в определенных участках клетки, где нужна сократительная активность, например в сократимом кольце делящейся клетки, в опоясывающих десмосомах у апикальной поверхности эпителиальных клеток, а также в напряженных нитях, характерных для клеток, растущих в монослойной культуре. Менее упорядоченные системы актиновых филаментов содержатся во всей цитоплазме и могут придавать ей свойства геля. Густая сеть таких филаментов образует непосредственно под плазматической мембраной так называемый кортикальный слой. Эта сеть формируется с помощью гибких сшивающих белков, таких как филамин она способна обратимо изменять свои механические свойства в зависи.ности от концентрации ионов Са , что сопровождается повышением или понижение.ы вязкости цитоплазмы эти изменения происходят при участии актин-фрагментирующих белков, таких как гельзолин. Предполагается, что актиновые сети, прикрепленные с помощью специальных белков к плазматической мембране, взаимодействуют с немышечным миозином, обеспечивая подвижность клеточной поверхности, и играют ключевую роль в сложном процессе передвижения всей клетки. [c.120]

    Описанная двойственность организации кортикальной актиновой сети свойственна не только клеткам кишечного эпителия. Еще один тип эпителиальных клеток, в которых с подмембранной сетью сочетаются полуостровные актиновые пучки, — это волосковые клетки улитки уха, от поверхности которых отходят так называемые сте-реоцилии. Каждая стереоцилия содержит сужающийся пучок актиновых филаментов, связанных поперечными мостиками друг с другом и клеточной мембраной. Некоторые из этих филаментов, выступая своими концами в основную часть клетки, образуют корешки , которые прикрепляются к подмембранной сети, состоящей из актиновых микрофиламентов и тонких нитей диаметром 3 — 4 нм. Белок тонких нитей относится, вероятно, к семейству спектрина. Громкий звук вызывает в строении стере о-цилий изменения, заключающиеся, по-видимому, в деполимеризации или фрагментации актиновых филаментов у основания стереоцилии — там, где филаменты выходят в кортикальную сеть, — ив снижении числа поперечных мостиков между актиновыми филаментами следствием таких изменений явлйется уменьшение жесткости структуры стереоцилий [99]. [c.60]

    Анализ характера упаковки филаментов в стереоци-лиях привел к более глубокому пониманию факторов, определяющих сборку спиральных структур. На продольных срезах стереоцилий ясно видно, что актиновые филаменты в каждой стереоцилии расположены строго координированно, в фазе друг с другом. В то же вре-ся на поперечных срезах упаковка филаментов выглядит менее жесткой. Причина нерегулярности в поперечной плоскости заключается в том, что спиральная структура имеет большое число эквивалентных связывающих участков. После образования какого-либо поперечного мостика место формирования следующего не фиксиро- [c.60]

Рис. 4-19 Полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа микрофотография стереоцилий, расположенных в виде органных труб на поверхности волосковых клеток внутреннего уха (С любезного разрешения R, Ja kobs, A,J, Hudspeth ) Рис. 4-19 Полученная с помощью <a href="/info/129221">сканирующего электронного микроскопа</a> микрофотография стереоцилий, расположенных в <a href="/info/898838">виде органных</a> труб на поверхности волосковых клеток внутреннего уха (С любезного разрешения R, Ja kobs, A,J, Hudspeth )

Смотреть страницы где упоминается термин Стереоцилии: [c.419]    [c.420]    [c.122]    [c.122]    [c.331]    [c.338]    [c.338]    [c.338]    [c.340]    [c.340]    [c.341]    [c.341]    [c.378]    [c.380]    [c.380]    [c.381]    [c.405]    [c.112]    [c.113]   
Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.330 , c.331 , c.338 , c.339 , c.340 ]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.330 , c.331 , c.338 , c.339 , c.340 ]




ПОИСК







© 2024 chem21.info Реклама на сайте