Базилярная мембрана

Рис. 12.24. Схема функционирования волосковых клеток 1 — базилярная мембрана, 2 — внутренняя волосковая клетка, 3 — три внешние волосковые клетки, 4 — покровная мембрана

Рис. 4.31. Качественная картина перемещений базилярной мембраны, представленной гибкой пластиной переменной жесткости, не закрепленной (а) и закрепленной (б) по боковым поверхностям

Фон Бекеши подтвердил представления, выдвинутые еще Гельмгольцем, о локализации высоко- и низкочастотных колебаний в различных областях улитки. Микроскопия кортиева органа показывает, что волокна базилярной мембраны имеют разную длину в разных участках завитков улитки — устройство внутреннего уха в этом отношении сходно с арфой или фортепиано. Соответственно работа системы основывается на резонансе колебаний в определенном участке базилярной мембраны и воздействии на соответствующие волосковые клетки. Волна давления вызывает в конечном счете раздражение этих волосковых клеток и нервные импульсы. [c.418]

В опытах фон Бекеши базилярная мембрана покрывалась серебряным порошком и амплитуда колебаний определялась по размытию изображения с помощью микроскопа. Задавая амплитуду колебаний барабанной перепонки (в миллионы раз большую, чем при действии пороговых звуковых колебаний), фон Бекеши путем экстраполяции оценил пороговую амплитуду колебаний базилярной мембраны. Она оказалась фантастически ма- [c.418]

Рассмотрим моделирование базилярной мембраны набором резонаторов. Предположим, что она представляет набор не связанных друг с другом резонаторов. Каждый резонатор настроен на свою собственную частоту Резонаторы находятся в жидкости. Возбуждение передается резонаторам через разностное давление p x,t). Уравнения колебаний резонаторов можно представить в следующем виде [c.239]

Природа сопряжения механической деформации с электрическим ответом остается совершенно непонятной. Преобразующая система в ухе млекопитающего работает в диапазоне интенсивностей звука, охватывающем более семи порядков величины, и позволяет слышать настолько слабые звуки, что амплитуда вызываемой ими вибрации базилярной мембраны не превышает доли диаметра водородного атома. [c.123]

Дальнейшего проникновения в механизмы частотного анализа на рецепторном уровне можно достичь, рассмотрев ухо у низших позвоночных. У амфибий волосковые клетки содержатся в удлиненном кусочке ткани, называемом папиллой (см. рис. 15.7). Эти клетки обладают сравнительно острой настройкой, и в них тоже происходит двухтоновое подавление, несмотря на отсутствие базилярной мембраны (и ее бегущей волны). У рептилий, например у ящериц, текториальная мембрана покрывает только низкочастотную область папиллы, и предположено, что высокочастотная избирательность зависит от градуальных различий в длине цилий волосковых клеток. У птиц механическая передача в среднем ухе происходит только через одну косточку, а в клеточных компонентах улитки имеется ряд особенностей. Так, сравнительные исследования показывают, что некоторые свойства, такие как бегущая волна, являются адаптациями для определенных видов, а основной механизм частотной избирательности и взаимодействия частотных ответов, возможно, зависит от особых свойств самих волосковых клеток. Теперь существует предположение, что в общем линейные свойства базилярной и текториальной мембран, наблюдаемые в настоящее время, могут быть значительно изменены нелинейными свойствами, которые не обнаруживаются в препаратах, взятых из трупов, или же не выявляются современными экспериментальными методиками. [c.407]

У рептилий, например у черепахи, улитка устроена несколько по-ниому и базилярная мембрана не играет главной роли в различении частот. За селективность всецело ответственны волосковые клетки по-видимому, каждая из них индивидуально настроена на определенную частоту вибрации. Данные [c.123]

Моделирование движения базилярной мембраны улитки [c.239]

Рассмотрим последовательность событий при восприятии звука. Звуковая волна, пройдя наружное ухо, наталкивается на туго натянутую барабанную перепонку, приводя ее в движение (рис. 112). Барабанная перепонка связана с системой слуховых косточек среднего уха, которые передают звуковые колебания во внутреннее ухо — улитку. Слуховые косточки приводят в движение овальное окно, отделяющее перилимфу внутреннего уха от воздушного пространства среднего уха. Движение жидкости в вестибулярном и базилярном каналах внутреннего уха заставляет колебаться базилярную мембрану, следуя частоте и силе звука. Движение базилярной мембраны стимулирует рецепторные клетки, расположенные в кортиевом органе (не показан на рис. 112), в результате появляются потенциалы действия, передаваемые звуковыми слуховыми нервами в кору головного мозга- [c.252]

Следующий этап состоит в создании соответствующих колебаний базилярной мембраны, содержащей волосковые клетки. У человека улитка представляет собой спиральную структуру. Понять ее функцию легче всего, если вообразить ее вытянутой, как на рис. 16.7В. Тогда мы увидим, что улитка сужается конусообразно к концу, образуя основание у овального окна и вершину на конце. Базилярная мембрана, наоборот, уже у основания и шире у вершины. Поэтому надо помнить, что базилярная мембрана расширяется там, где улитка сужается. [c.402]

Моделирование базилярной мембраны проведем при введении следующей схематизации 1) заменим спиралевидную [c.239]

Рецепторные механизмы волосковых клеток. Каким образом эти движения базилярной мембраны стимулируют волосковые клетки Как показано на рис. 16.8, волосковые клетки опираются на базилярную мембрану, причем их поднятые кончики прикасаются к так называемой покровной (текториальной) мембране. Волосковые клетки делятся на два типа в зависимости от их отношения к кортиеву туннелю (рис. 16.8). [c.404]

Рис. 4.30. Расчетная схема базилярной мембраны

Фон Бекеши установил, что в ухе возникают бегущие, а не стоячие волны. Бегущие волны поперечного отклонения базилярной мембраны начинаются с очень малой амплитудой у овального окна, медленно нарастают, достигают максимума в определенном месте, а затем быстро убывают. Разным частотам отвечают разные формы бегущих волн — пространственное положение максимальной амплитуды изменяется с частотой звука, смещаясь к овальной мембране с повышением частоты. Таким образом производится первичный частотный анализ. [c.418]

Модели такого типа при удачно выбранных параметрах качественно воспроизводят ряд свойств частотных и фазовых характеристик базилярной мембраны. Для условий линейной гидромеханики улитки различие в результатах расчета по этой модели и данных экспериментов незначительны. [c.239]

Нервные импульсы в слуховом нерве возникают следую-цим образом. Движения базилярной мембраны вызывают деформацию волосковых клеток, располагающихся в кортиевом органе внутри улиткового канала. Деформация волосковых клеток приводит к частичной деполяризации их цитоплазматических мембран. Эти изменения потенциа- [c.257]

Слуховые волосковые клетки получили свое название благодаря стереоци-лиям, выступающим над их поверхностью (рис. 18-47), строение которых было рассмотрено в главе 10 (разд. 10.5.2). Волосковые клетки располагаются рядами вдоль базилярной мембраны-тонкой упругой пластинки, образующей перегородку между двумя параллельными заполненными жидкостью каналами ушной улитки. Кончики стереоцилий большинства клеток частично проникают в нависающий над ними слой внеклеточного материала, называемый текторшльной мембраной (рис. 18-48). Звуковые волны, распространяющиеся вдоль базилярной мембраны, вызывают ничтожное смешение слуховых воло-сковых клеток относительно текториальной мембраны, в результате чего сте- [c.121]

Па рис. 12.24 показана схема функционирования чувствительных волосковых клеток (их диаметр 10 мкм, длина 50 мкм, длина волосков 3 мкм). Основания клеток фиксированы на базилярной мембране, концы волосков — на специальной покровной мембране. При колебаниях базилярной мембраны клетки [c.419]

Орган слуха — ухо — состоит из трех главных частей (рис. 16.7). Наружное ухо собирает звук и проводит его через наружный слуховой проход к барабанной перепонке. Среднее ухо содержит систему мелких косточек — молоточек, наковальню и стремя, — которая передает колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Внутреннее ухо состоит из наполненного жидкостью мешочка — улитки, которая развилась как выпячивание вестибулярного лабиринта. В средней части улитки находится основная (базилярная) мембрана, содержащая волосковые клетки, которые служат слуховыми рецепторами. [c.402]

Путем прямого наблюдения Бекеши установил, что колебательное движение передается в виде бегущей волны вдоль базилярной мембраны от овального окна к вершине. Как показано на рис. 16.7В, эта волна имеет наибольшую амплитуду на определенном участке мембраны в зависимости от частоты. Таким образом, хотя сама волна бежит, ее огибающая для данной частоты стационарна. Смещения пиков для высоких частот направлены к основанию (где базилярная мембрана уже всего), а для низких частот — к вершине, именно так, как постулировал Гельмгольц, но огибающая бегущей волны шире, чем он думал. Она сужается для высоких частот в силу того, что волокнистая матрица основной мембраны эластичнее и движется свободнее (менее нагружена) ближе к основанию. [c.404]

Слуховой аппарат человека исключительно чувствителен. Как отмечалось выше, пороговые колебания барабанной перепонки составляют 10 м, вызываемые этим колебания базилярной мембраны еще меньше по амплитуде. Неудивительно поэтому, что кортиев орган не имеет кровеносных сосудов, чтобы пульсации кровяного давления не приводили в движение волосковые клетки и не вызвали слуховых ощущений. [c.258]

Характер колебаний базилярной мембраны зависит от частоты. При очень низких частотах волны давления, передаваемые стремечком от барабанной перепонки, заставляют перилимфу двигаться вперед и назад через геликотре-му, вызывая колебания круглого окна (см. рис. П2). Такие низкочастотные колебания почти не приводят в движение базилярную мембрану. При более высоких частотах, например 30 Гц, волны давления из-за инерционности жидкости стремятся распространиться прямо через базилярную мембрану, приводя ее в движение. Базилярная мембрана очень неоднородна по длине. От овального окна к вершине улитки она уширяется и утолщается (ширина растет от 0,04 до 0,5 мм). Рядом со стремечком она уже, легче и имеет примерно в 100 раз большее значение модуля упругости, чем у вершины. Благодаря неоднородным механическим свойствам базилярной мембраны волны разной частоты приводят в движение различные ее участки. Низкие частоты (менее 100 Гц) вызывают колебания наиболее массивной части мембраны около геликотремы. Высокие частоты (8000 и более Гц), наоборот, приводят в движение участок мембраны вблизи овального окна. Для частоты 1600 Гц максимум колебаний лежит около середины улитки. Восприятие звуковых частот определяется локализацией максимальных колебаний базилярной мембраны. Любопытно отметить, что удаление мембраны Рейснера и кортиева органа не сказывается на параметрах колебаний базилярной мембраны. Отсюда был сделан вывод, что вибрации овального окна вызывают механические колебания базилярной мембраны, а остальные структуры, прилегающие к ней, важны для преобразования ее механических колебаний в соответствующие нервные сигналы. [c.257]

Наружные волосковые клетки числом около 20 000 расположены тремя рядами. Их волоски обладают характерной и-об-разной формой, как это видно сверху (рис. 16.8). Внутренние волосковые клетки числом около 3500 (у человека) образуют один ряд. Волоски клеток в действительности представляют собой микроворсинки, эквивалентные по строению стереоцилиям вестибулярных волосковых клеток зрелые слуховые клетки лишены киноцилий. Слуховые стереоцилии варьируют по высоте (в особенности у наружных волосковых клеток), и кончики самых высоких из них погружены в текториальную мембрану (рис. 16.8). Принято считать, что движения базилярной мембраны по отношению к текториальной смещают волоски в сторону, и это служит стимуляцией волосковой клетки, но мембранные механизмы пока неизвестны. Вероятно, они сходны с механизмами вестибулярных волосковых клеток это заключение подкрепляется одинаковым строением их стереоцилий, тем фактом, что в вестибулярных клетках местом преобразования служат стереоцилии (не киноцилии) (см. гл. 15), и тем, что в обоих случаях электрические потенциалы между пери- [c.404]

Два вида специализации обеспечивают сохранность остроты слуха, несмотря на малое число входных каналов. Первая состоит в том, что каждое слуховое нервное волокно, войдя в ствол мозга и достигнув скопления клеток, называемого кохлеарным ядром, делится на множество концевых ветвей. В ядре эти ветви распределены строго упорядоченным образом. Кроме того, вся тонотопическая последовательность рецепторов базилярной мембраны проецируется через слуховые волокна на различные участки кохлеарного ядра. Таким образом, одна улитка имеет в кохлеарном ядре множественное представительство. [c.410]

I — наружный слуховой проход 2 — барабанная перепонка 3 — мышца, иатя-гивающая барабанную перепонку 4--молоточек 5 — связки 6 — наковальня 7 — стремечко, давящее на овальное окно 8 — вестибулярная часть внутреннего уха 9 — мембрана Рейснера 10. 11 — вестибулярный и барабанный каналы (соответственно), заполненные перилимфой 12 — геликотрема 13 — улитковый канал, заполненный эндолимфой 14 — базилярная мембрана 15 — улитка (развернута) 16 -- круглое окно внутреннего уха 17 — евстахиева труба 18 —среднее ухо 19 — овальное окно внутреннего уха. [c.253]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология