Диски в палочках сетчатки

Теперь мы обратимся к краткому рассмотрению того, как описанные фотохимические изменения превраш,аются в электрический импульс, который стимулирует мозг. Существуют доказательства, что одиночный квант света может вызвать раздражение палочки сетчатки. Однако поглощение одного кванта еще не создает эффекта зрения. Для этого требуется попадание нескольких квантов (согласно разумной оценке, от двух до шести квантов) в одну и ту же палочку в течение относительно короткого временного промежутка. Но даже в этом случае процесс весьма эффективен, а энергия конечной реакции существенно превосходит энергию, поглощенную зрительным пигментом. Поглощение света инициирует цепь реакций, черпающих энергию из метаболизма. Тем самым зрительное возбуждение является результатом усиления светового сигнала, попадающего в сетчатку. Фоторецептор служит биологическим эквивалентом фотоумножителя, который преобразует кванты света в электрический сигнал с большим усилением и низким шумом (см. гл. 7). И фоторецептор, и фотоумножитель достигают большого коэффициента усиления с помощью каскада стадий усиления. Зрительные пигменты представляют собой интегральные мембранные белки, которые находятся в плазме и мембранах дисков внешнего сегмента фоторецептора. Фотоизомеризация ретиналя вызывает серию конформационных изменений в связанном с ним белке и тем самым образует или раскрывает ферментативный активный центр. Следует каскад ферментативных реакций, которые в конце концов дают нервный импульс. Электрический ответ начинается с кратковременной гиперполяризации, вызванной закрытием нескольких сотен натриевых каналов в плазматической мембране. Таким способом молекулы-посредники (мессенджеры) передают информацию от диска рецептора к мембране плазмы. Вероятным кандидатом на роль мессенджера является богатый энергией циклический фосфат цГМФ (гуанозин-3, 5 -цикломонофосфат), возможно, в сочетании с ионами Са +. Было показано, что катионная проводимость плазматических мембран палочек и колбочек прямо контролируется цГМФ. Таким образом светоиндуцированные структурные изменения диска активируют механизм преобразования, который сам генерирует потенциал, распространяющийся по плазматической мембране. В настоящее время детали механизмов преобразования и усиления продолжают исследоваться. Была предложена схема, основной упор в которой делается на центральную роль фосфодиэстеразы в процессе контроля за кон- [c.241]

Р. расположен трансмембранно в дисках палочек сетчатки глаза (рис. 1). Наиб, значит, участки вне мембраны-N- и С-концевые области молекулы (N-конец расположен внутри диска, С-конец-на внеш. стороне мембраны диска). [c.273]

Характерной особенностью этих структур является наличие в них одного белка — родопсина. Так, в мембранах дисков наружного сегмента палочек сетчатки лягушки родопсин составляет 80—95 %, а у быка — 87% всего [c.64]

Посмотрите на рис. 59. На нем изображена палочка позвоночного животного. У нее есть внутренний сегмент и наружный сегмент, соединенные шейкой. В области внутреннего сегмента палочка образует синапсы и выделяет медиатор, действующий на связанные с ней нейроны сетчатки. Медиатор выделяется, как и у других клеток, при деполяризации. Во внешнем сегменте имеются особые образования — диски, в мембрану которых встроены молекулы родопсина. Этот белок и является непосредственным приёмником света. [c.232]

Зрительный родопсин локализован у большинства позвоночных в специализированных фоторецепторных клетках двух типов — палочках и колбочках, которые выстилают внутреннюю сторону сетчатки глаза (рис. 53). Палочки функционируют в условиях слабого освещения. Они очень чувствительны и при сильном освещении перегружаются и не могут воспринимать сигналы. При ярком свете зрение обеспечивается колбочками. Невидимому, именно колбочки отвечают за полное объемное изображение, реагируют на разное перемещение предметов. Колбочки передают цветовую гамму изображения. Родопсин — основной белок фоточувствительных мембран палочек, организованных в виде замкнутых дисков (рис. 54). [c.154]

Опыт занимал два дня. Начинался он в лаборатории М. Островского, куда утром привозили с мясокомбината шестьдесят глаз только что забитых быков. Из глаз препарировали сетчатки, отделяли внешние сегменты клеток-палочек, а из этих сегментов получали фоторецепторные диски, в мембране которых локализован родопсин. На все это уходил день. Утром следующего дня в нашей лаборатории появлялся энергичный чернобородый человек с чемоданчиком. Его приход мы неизменно приветствовали с энтузиазмом. [c.141]

В сетчатке глаза имеются специализированные фоторецепторные клетки двух типов — палочки и колбочки. Наибольшей светочувствительностью обладают палочки, колбочки обеспечивают цветовое зрение. Наружные сегменты палочек содержат уплощенные замкнутые мембранные пузырьки — диски, уложенные в стопку. Диски богаты белком опсином. Опсин способен связываться с 11-цис-ретиналем, [c.59]

Рис. 6-34. Измерение скорости латеральной диффузии молекул родопсина в мембранах дисков палочки сетчатки Хромофоры родопсиповых молекул обесцвечиваются на одной стороне клетки затем измеряется скорость, с которой обесцвеченные и необесцвеченные молекулы родопсина

В гл. 5 уже упоминались пурпурные мембраны галофильных бактерий Я. ка1оЫит, которые позволяют этим бактериям выживать в анаэробных условиях. Пурпурный пигмент представляет собой один белок, бактериородопсин, в какой-то мере родственный зрительному пигменту, обнаруженному в дисках палочки сетчатки глаза млекопитающих. Этот белок имеет широкий максимум поглощения при 570 нм [5,26]. Поглощение света приводит к превращению формы, поглощающей при 570 нм, через ряд короткоживущих промежуточных форм в продукт, который поглощает максимально при 412 нм и возвращается путем обычной термической реакции к исходной форме с максимумом при 570 нм в течение нескольких миллисекунд. Все это явно сопровождается изменением конформации молекулы, причем частота конформационных переходов составляет около 100 Гц. При этом происходит выброс протонов во внешнюю среду и их захват из внутреннего пространства. Таким образом, в интактных клетках бактериородопсин действует как фотоиндуцированный протонный насос. В результате его работы бактерия может поддерживать необходимые ионные градиенты и фосфорилировать АДФ [11,38]. В силу относительной простоты системы есть все основания полагать, что этот протонный насос может оказаться первым примером механизма активного транспорта, который удастся расшифровать на молекулярном уровне. [c.337]

Л - плазматическая мембрана эритроцитов. Б - мембранные диски палочек сетчатки. В - мембраны саркоплазматического ретикулума мышечных клеток. [Печатается с любезного разрешения д-ра Т. Ste k (рис. А) и д-ра [c.209]

Поглощение света сетчаткой глаза вызывает ряд последовательных превращений, которые приводят к изомеризации П-цис-ретиналя, в полный транс-ретиналь, а затем к его восстановлению до витамина А совместным действием НАД-Нг, т. е. восстановленной формы дифосфопиридиннуклеотида и алкогольдегидроге-назы. Регенерация цис-форм ретиналя проходит путем окисления витамина А кислородом при помощи дыхательных ферментов. Мы видим, что энергия света используется в процессе зрительного восприятия при помощи сложного устройства палочек сетчатки, в основе которого находится каркасная структура липопротеиновых дисков. Она при этом частично аккумулируется в виде химической энергии полного трансретиналя, внося тем самым свой вклад в затрату энергии на восстановление ретиналя до витамина А. [c.136]

Наружные сегменты палочек сетчатки позвоночных интенсивно иследовались с помощью дифракции рентгеновских лучей, электронной микроскопии и других современных методов. В результате было показано, что они содержат стопки мембранных дисков (рис. 9.7). Эти диски представляют собой структуры, состоящие пз двух слоев глобулярного белка (в основном это зрительный пигмент родопсин) и слоя липидов (главным образом фосфолипидов) между нимн. Родопсин составляет большую долю ( 85%) мембранного белка. Молекулы зрительного пигмента ориентированы в рецепторной мембране таким образом, что поглощение света, проходящего вдоль оси палочки, максимально. Была предложена модель, согласно которой молекулы зрительного пигмента могут латерально перемещаться в мембране и вращаться вокруг оси, перпендикулярной поверхности мембраны, причем любые другие перемещения исключены. По- [c.302]

Представлен краткий литературный обзор и анализ собственных экспериментальных материалов о возможных путях изменений Na+ и К+ на первичных этапах фоторецепторного акта в наружных сегментах палочек сетчатки. Рассматриваются данные об изменениях под действием света проницаемости мембран дисков наружных сегментов к Na+ и К+, изменениях соотношения свободной и связанной форм ионов, изменениях объемов дисков и фотоиндуцированных изменениях Na+-, К+-АТФазы наружных сегментов. Приведены собственные экспериментальные данные об особенностях (расположение ионных центров) Na+-, К+-АТФазы дисков наружных сегментов. Особое внимание уделено вопросу о возможном механизме передачи сигнала с мембраны диска на наружную мембрану рецептора. Рассматриваются гипотезы об участии иона Са и циклической формы АМФ в этом процессе. В заключение приводятся собственные экспериментальные данные о влиянии циклического нуклеотида на выход Na+ и К+ из фоторецепторных мембран и связи 3 5 -АМФ с родопсином. Подчеркивается взаимосвязь между превращениями родопсина и циклической формой АМФ. Илл. — 7, табл. — 4, библ. — 53 назв. [c.212]

Сетчатка глаза человека содержит рецепторные клетки двух типов — палочки и колбочки. Палочки отличаются большой светочувствительностью всего пяти квантов света достаточно, чтобы вызвать нервный импульс. Палочки предназначены для зрения при малой освещенности и дают черно-белую картину. Колбочки обеспечивают цветовое зрение. Существует три вида колбочек — чувствительные к синей, зеленой или красной областям спектра. Хромофором, воспринимающим свет в палочках сетчатки, является хромопротеин родопсин, или зрительный пурпур. Опсиновый белок в действительности является сложным комплексом собственно белка — опсина, липидов и углеводов, но термин опсин применяют как к белковой части, так и к комплексу в целом. Опсины, выделенные из сетчатки многих видов животных, представляют собой небольшие белки с молекулярной массой порядка 30 000—40 ООО. Почти у всех представителей животного мира зрительные пигменты в качестве хромофора содержат 11- < с-ретиналь (витамин А распространение 3,4-дегид-роретиналя (витамин Аг) ограничивается рядом пресноводных рыб и некоторыми видами земноводных. Родопсин находится в мембранных структурах — дисках, которые располагаются в палочке. Мембранные диски на 80 % состоят из родопсина, молекулы которого пронизывают [c.132]

Однако мембранные структуры можно найти не только на периферии клетки. Например, в эукариотических клетках имеется мембрана, которая отделяет ядро от окружающей цитоплазмы. Эукариотические клетки имеют также обширную систему мембранных каналов, называемую эндаплазматическим ретикулумом. Существуют и другие мембраны, которые образуются в особых случаях, например миелиновая оболочка вокруг аксона и так называемые диски в наружном сегменте палочек сетчатки. [c.214]

Одновременно и независимо М. Островский и его коллеги из Института химической физики в Москве попытались применить к животному родопсину наш метод, использованный для регистрации электрического фотоответа бактериородопсина. Пористый фильтр пропитывали раствором фосфолипидов, затем, с одной стороны, добавляли фоторецепторные диски — плоские мембранные пузырьки, которыми заполнены клетки палочек сетчатки. Именно в мембране дисков сосредоточена большая часть фонда родопсина палочек, В присутствии ионов кальция диски подклеивались к фильтру, после чего включался свет. [c.140]

Аналогичным образом двулучепреломление хлоропластов и палочек сетчатки показало, что они обладают ламеллярным (чешуйчатым) строением из упакованных в стопки дисков. Ориентированные волокна ДНК также имеют дисковую структуру, обусловленную пурин-пиримидиновьши парами оснований. [c.50]

Молекулой, воспринимающей свет в палочках сетчатки, является родопсин, или зрительный пурпур. Родопсин находится в мембранных структурах — дисках, заполняющих наружный сегмент палочки (рис. 23.5). Каждый диск представляет собой замкнутый уплощенный мембранный пузырек палочка содержит около тысячи дисков, уложенных в стопку. Диски синтезируются в прилегающем (внутреннем) сегменте палочки и отсюда поступают в наружный сегмент. С противоположного конца наружного сегмента время от времени отделяются части этого сегмента и фагоцитируются клетками пигментного эпителия. Процесс образования новых дисков и удаления старых происходит на протяжении всей жизни. [c.546]

Принимая во внимание высокое содержание в липидах мембран дисков ненасыщенных жирных кислот, можно ожидать, что липидная фаза мембраны при физиологических условиях находится в жидком состоянии и молекулы родопсина обладают определенной степенью подвижности. Подтвердил это положение интересный эксперимент, проведенный Брауном. Сетчатка, предварительно обработанная глютаровым альдегидом, связывающим белковые молекулы поперечными сшивками, практически устраняющими движение компонентов мембраны относительно друг друга, облучалась поляризованным светом с вектором, параллельным оси палочек. В противоположность интактиой сетчатке ее фиксированные препараты обнаруживали сильное увеличение дихроизма по мере выцветания родопсина. В таких условиях свет вызывал обесцвечивание преимущественно тех молекул родопсина, осцилляторы поглощения которых ориентированы параллельно вектору поляризованного света, что и привело к усилению дихроизма. В интактной мембране селективное обесцвечивание было выражено слабо вследствие вращательных движений родопсина в липидной фазе. [c.124]

Фоторецепторные клетки — палочки и колбочки сетчатки глаза — осуществляют трансформацию энергии света в электрическую форму нервных импульсов, поступающих в аксоны зрительного нерва. Все фоторецепторные клетки позвоночных организованы практически однотипно. Они представляют собой вытянутые структуры, содержащие, как правило, несколько сотен одинаковых светочувствительных компонентов — параллельно расположенных дисков, которые собраны в строго упорядоченные стопки. Каждый диск — это уплощенный мешочек, образованный замкнутой бислойной белково-липидной мембраной. Около 80 % мембранных липидов составляют фосфолипиды, среди которых преобладают фосфатидилэтаноламин и фосфатидилхолин. В фоторецепторной мембране очень велико содержание по-линенасыщенных жирных кислот. [c.64]

В 1938 г. Зелиг Хехт (Selig He ht) открыл, что для возбуждения палочки (клетки) сетчатки человека достаточно одного фотона. Рассмотрим молекулярную основу исключительно высокой чувствительности этих клеток. Палочки представляют собой тонкие удлиненные структуры диаметром обычно 1 мкм и длиной 40 мкм. Основные функции этой клетки четко разделены пространственно (рис. 37.22). Наружный сегмент палочки специализирован для фоторецепции. В нем содержится примерно 1000 дисков, сложенных стопкой (рис. 37.23). Диски представляют собой закрытые уплощенные мешочки толщиной около 160 А. Эти мембранные структуры насыщены фоторецепторными молекулами. Мембраны дисков и плазматическая мембрана наружного сегмента не соприкасаются. Тонкая ресничка соединяет наружный сегмент с внутренним сегментом, богатым митохондриями и рибосомами. Во внутреннем сегменте с очень высокой скоростью вырабатывается АТР и идет активный синтез белков. Диски наружного сегмента имеют срок жизни всего лишь 10 дней и постоянно обновляются. Внутренний сегмент соприкасается с ядром, расположенным рядом с синаптическим тельцем. Синаптическое тельце, в котором содержится много синаптических пузырьков, образует синапс с биполярными клетками. [c.340]

Возбуждение налочек сетчаткой глаза может быть вызвано одним фотоном. В наружном сегменте палочки имеется около тысячи уложенных пачкой дисков, которые представляют собой замкнутые двуслойные мембраны, обильно нагруженные молекулами трансмембранного белка родопсина. Родопсин - фоторецепторный белок его хромофором является 11-г г/с-ретиналь, который образуется из иолностью- 77/7анс-ретинола (витамина А). 11-г г/с-ретиналъ присоединяется к специфическому остатку лизина в опсине, образуя шиффово основание. Первичный акт зрительного возбуждения - изомеризация [c.354]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология