Мембраны бислойные

Имеется несколько более радикальных способов полного или частичного решения указанных проблем, а именно механическая защита мембраны бислойные мембраны охлаждение мембраны системы с продувочным потоком безмембранные системы ввода. [c.139]

Рис. 46. Схема установки для исследования электрохимических свойств липидных бислоев (а) и структура липидного бислоя (б) / — тефлоновый стакан 2 — отверстие, на кото-ром формируется липидная мембрана 3 — электроды 4 — углеводородное бислойное ядро 5 полярные группы фосфолипидных молекул

Мембрана находится в динамическом, лабильном состоянии, химические реакции и приток энергии исключают для нее равновесное состояние. Это обстоятельство делает маловероятной простую бислойную модель, по-существу статичную , говорит в пользу мозаичной модели. Вместе с тем очевидно, что необходимый уровень неравновесности у этой модели достигается относительно небольшими структурными нарушениями в бислойной модели без коренной ломки структуры. [c.387]

Берестовский Г. Я. Зависимость двойного лучепреломления бислойной липидной мембраны от ионной силы среды.— Биофизика , 1975, т. 20, с. 633—637. [c.175]

Для частично закрытой бислойной липидной мембраны (1) также получено фундаментальное уравнение, подобное фундаментальному уравнению для твердых поверхностей, выведенному автором ранее. Это уравнение базируется на работе образования бислойной мембраны о" из насыщенного водой ламеллярного липидного жидкого кристалла, выбранного в качестве стандартного состояния. [c.317]

В зависимости от окружающей температуры и экспериментальных особенностей, определяющих возможности массопереноса, бислойная липидная мембрана является фактически либо частично закрытой, либо открытой термодинамической системой. Как отмечалось Гиббсом [9] и показано явно для твердых поверхностей [10, 12, 13] и нерастворимых поверхностных пленок [И], термодинамику закрытых или частично закрытых поверхностных систем следует развивать в направлении, отличном от обычно используемого для полностью открытых поверхностных систем. Результирующие фундаментальные уравнения также обладают отличной природой. По существу —это следствие необходимости явного учета изменений состояния, обусловленных изменениями поверхностной деформации. [c.318]

Точные границы термодинамической бислойно-мембранной системы по отношению к водному раствору могут быть условно определены посредством пары гиббсовских разделяющих поверхностей 2(1), размещенных так, что избыток воды (компонент 1) для каждой из сторон мембраны обращается в нуль (рис. 1). Неявно мы тем самым делаем резонное предположение, что локальная концентрация воды в центральной части мембраны относительно мала. Толщина мембраны определяется как расстояние между двумя разделяющими поверхностями 2(1). [c.319]

Пусть, кроме того, профиль локального натяжения по толщине мембраны соответствует рис. 2. Таким образом, при растяжении в бислое возникает результирующее, так называемое мембранное натяжение у". Для симметричной бислойной мембраны поверхность натяжения локализована, очевидно, посредине между разделяющими поверхностями 2(1). [c.319]

Рис. 1. Определение толщины бислойной липидной мембраны посредством двух гиббсовских разделяющих поверхностей 2(0-

Рис. 3. Приготовление бислойной липидной мембраны из соответствующего монослоя согласно методу Такаги и др. 114].

В общем, описанное выше термодинамическое состояние бислойной липидной мембраны является закрытым по отношению к липидному компоненту 2 и определяется тремя степенями свободы. В качестве независимых переменных состояния мы можем выбрать температуру и химические потенциалы липидного компонента в бислойной мембране и растворенного в воде вещества [Хд. Вместо (л. за независимую переменную можно принять площадь мембраны Л" (мембранная деформация е 1 или мембранное натяжение у . [c.321]

Мы исходим из того факта, что бислойная липидная мембрана может находиться в состоянии механического натяжения (ср. [1 стр. 40]). Следовательно, в любой плоскости, перпенди- [c.322]

В случае равновесного образования бислойной мембраны из стандартного состояния мы имеем и, таким образом, [c.325]

Естественно, и вместе с тем удобно сравнить бислойное состояние мембраны с соответствующим монослойным. Запишем для этого также определяющие соотношения для (химического потенциала липидного компонента в монослойной пленке) и для сг (работы образования единицы поверхности монослойной пленки). Эти соотношения полностью, аналогичны уравнениям (4) и (5), а именно [11] [c.325]

ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ УРАВНЕНИЯ ДЛЯ ЧАСТИЧНО ЗАКРЫТОЙ БИСЛОЙНОЙ ЛИПИДНОЙ МЕМБРАНЫ [c.326]

Дифференциальное уравнение для свободной энергии бислойной липидной мембраны, которая закрыта по отношению к липидному компоненту 2 и погружена в водный раствор компонента 3, имеет вид [c.326]

Из уравнений (18) и (19), следует, что измерения натяжения бислойной мембраны, являющейся частично закрытой, выполненные при фиксированной ее площади (например, при помощи твердой рамки), недостаточны для расчета Г [c.327]

Константа гиббсовской упругости бислойной мембраны определяется как [c.328]

Для бислойной липидной мембраны и для стандартной объемной фазы S — 1 5 являются, очевидно, аналогичными свойствами. [c.328]

Чрезвычайно упрощенная, но в первом приближении еще разумная, модель бислойной мембраны выше Тс основана на предположении, что углеводородные цепи внутри мембраны ведут себя как жидкий углеводород. Для частично закрытой бислойной мембраны такая модель предполагает наличие упругого отклика от зон липидных головных групп и жидкого поведения углеводородной области. Соответственно вклады в у будут резко возрастать из-за разделения головных групп липида, в то время как толщина мембраны будет меняться с деформацией так, чтобы сохранить объем мембраны приблизительно постоянным. [c.330]

ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ УРАВНЕНИЯ ДЛЯ. БИСЛОЙНОЙ ЛИПИДНОЙ МЕМБРАНЫ, ОТКРЫТОЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К МОНОСЛОЙНОЙ ПЛЕНКЕ [c.331]

Это фундаментальное уравнение гиббсовского типа. Оно отличается от уравнения (13) для частично закрытой бислойной мембраны более своим применением, чем формой. [c.332]

РАВНОВЕСНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ БИСЛОЙНОЙ МЕМБРАНЫ ИЗ ЛИПИДА В СТАНДАРТНОМ ОБЪЕМНОМ СОСТОЯНИИ [c.333]

ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ УРАВНЕНИЯ БИСЛОЙНОЙ МЕМБРАНЫ, ОТКРЫТОЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К ФАЗЕ РАСТВОРИТЕЛЯ ЛИПИДА [c.333]

Этот случай соответствует наиболее общепринятой процедуре приготовления бислойной мембраны [1], в которой используется подходящий органический растворитель (компонент 4) для липида. Ради простоты допустим, что липидный растворитель (компонент 4) является чистым. Предположим также, что фаза [c.333]

АСИММЕТРИЧНЫЕ БИСЛОЙНЫЕ ЛИПИДНЫЕ МЕМБРАНЫ [c.336]

Предположив, что водные растворы, контактирующие с мембраной, имеют различную концентрацию растворенного в них вещества и мембрана непроницаема по нему (т. е. по компоненту 3), можно обобщить рассмотрение симметричных бислойных мембран, проведенное в предыдущих разделах, на случай асимметричных . В случае бислойной мембраны, открытой по отношению к фазе липидного растворителя, термодинамическое состояние асимметричной мембраны определяется переменными Т, [х.2> Мз, Мз одинарный и двойной штрихи приписываются двум сторонам мембранной системы. Как следствие этого, фундаментальное уравнение (44) необходимо заменить на [c.336]

В случае частично закрытой бислойной мембраны, являющейся асимметричной и находящейся в контакте с водными растворами при потенциалах компонента 3, равных 1з и р,з в соответствующих отделениях, наиболее удобно обобщить определение следующим образом [c.336]

Строго говоря, здесь и далее речь будет идти не об асимметричных бислойных мембранах, а об асимметричных мембранных системах, включающих помимо мембраны еще и примыкающие к ней водные растворы. (Прим-переводчика). [c.336]

Другой тип мембраны бислойная липидная-был использован [169] для создания не макроскопической мембранной системы, описанной выше и представленной схематически на рис. 71, а микрогетероген-ного типа, именно, везикулярной. Везикулы-замкнутые образования, стенка которых представляет собой мембрану состав жидкости внутри и снаружи может различаться. Если в стенку везикулы имплантированы фоточувствительные полупроводниковые частищл, то при освещении протекают фотохимические реакции, и состав среды как внутри везикул, так и вокруг них изменяется. По окончании процесса образованные в ходе его продукты тем или иным способом извлекают из внутреннего и внешнего пространств. [c.134]

Важным направлением биоэлектрохимических исследований является изучение свойств мембран с встроенными ферментными системами. Так, предприняты попытки встраивания в бислойные фосфолипидные мембраны компонентов ферментных систем, присутствующих во внутренней мембране митохондрий (никотинамид — аденин — динуклеотида (ЫАОН), флавинмононуклеотида и коэнзима Р,), а также хлорофилла. На таких мембранах при наличии в водном растворе окис-лительно-восстановительных систем генерируется мембранный потенциал, вызванный протеканием окислительно-восстановительных реакций на границе мембрана — электролит. В определенных условиях мембраны оказываются проницаемыми для электронов или протонов. Эти опыты важны для понимания механизма превращения энергии и переноса электронов в живых организмах. [c.141]

Как будет показано ниже, продольная деформация мембраны может быть выбрана в качестве независимой переменной состояния для частично закрытой бислойной мембранной системы, что приводит к фундаментальному уравнению типа уравнения Шаттлворта, подобно тому, как это сделано в случае нерастворимых поверхностных пленок. С другой стороны, введение деформационно-зависимого химического потенциала для мембранообразующего липида в бислое позволяет почти полностью следовать гиббсовскому методу, приводящему к фундаментальным уравнениям гиббсовского типа. Полностью открытая бислойная мембрана может быть рассмотрена непосредственно в рамках гиббсовского метода. Ниже мы покажем, что открытые би-слойномембранные системы представляют также определенные преимущества для извлечения желаемой термодинамической информации о составе мембраны, энергии, энтропии и т. д. [c.318]

По большей части мы рассматриваем плоскую, симметричную липидную бислойную мембрану, образованную одним водонерастворимым липидным компонентом, например лецитином (компонент 2), погруженную в воду (компонент 1) в присутствии одного растворимого компонента, например, соли поверхностноактивного вещества или белка (компонент 3). Обобщение на случай многокомпонентного водного раствора —тривиально в случае же двух или более мембранообразующих компонентов оно также просто для открытой бислойной мембраны, но нуждается в специальном исследовании для частично закрытых бислойных мембран. [c.319]

Как отмечалось во Введении, формальное термодинамическое рассмотрение зависит от того, является ли исследуемая бислойная мембрана в действительности закрытой или открытой системой. Это можно показать на примере способа образования бислойной мембраны, предложенному Тагаки, Азума и Киши-мото [14] (рис. 3). Если липидный бислой образуется из соответствующей монослойной пленки, очевидно, что он является полностью открытой системой. Для такой мембранной системы [c.321]

Для жидкорастянутой, достаточно плотноупакованной, бислойной мембраны из чистого лецитина мы можем ожидать, что [c.325]

Итак, зная термодинамические свойства липидного монослоя на основании полного пленочно-весового исследования, мы желаем вывести взаимосвязанные свойства бислойной мембраны. В этом отношении уравнение (11) является полезной отправной точкой, так как оно содержит сопоставление между монослоем и бислоем при заданной плотности головных групп липида = 2П. Дифференцируя уравнение (И), комбинируя результат с уравнением (12) и аналогичным выражением для с1РЦ , мы легко получаем следующее фундаментальное уравнение [c.329]

Очевидно, что подобная простейшая модель приемлема только в узкой области состояний мембраны, близких к неде-формированному, т. е. когда у составляет, по крайней мере, несколько дин/см. Соответствующий монослой с той же плотностью головных групп липида, что и бислой, отличается в первую очередь по углеводородной подвижности. Для относительно п отноупакованного монослоя (45—70 на 1 молекулу), поддерживаемого при равновесном или близком к нему давлении растекания, основной вклад в результирующее поверхностное натяжение, вероятно, должен определяться пониженной плотностью в области концов углеводородных цепей, точно так же, как для поверхностной зоны углеводородной жидкости. Для бислойной мембраны и для монослойной пленки в состоянии, близком к равновесному давлению растекания, термодинамические условия в зонах головных групп должны быть сходными и в значительной степени определяться всей совокупностью взаимодействий с водой, как предположено Форслиндом и Кьелландером [18]. На этой приемлемо приближенной основе мы можем сделать следующее допущение [уравнение (25) ] [c.330]

ЧТО означает приближенное равенство константы гиббсовской упругости бислойной мембраны удвоенной константе упругости монослойной пленки для той же плотности головных групп. Из данных пленочно-весового исследования Ь —а-дипальмитоил-лецитина при 45 °С [18] мы заключаем на основании уравнения (32), что 200 дин/см это находится в удовлетворительном [c.331]

По крайней мере для благоприятных ситуаций открытые бислойные мембраны можно реализовать при температурах выше Тс, следуя процедуре их формирования, предложенной Тагаки, Азума и Кишимото [14]. Такая бислойная система является открытой по отношению к (нерастворимой) липидной монослойной пленке, поддерживаемой при постоянных Т, [c.331]

Одиночный липидный бислой может быть обратимо образован из (ламеллярного) стандартного состояния следующим образом. Кристалл мембранообразующего липида помещают на поверхность водного раствора, где он набухает и растекается до липидного монослоя при равновесном давлении растекания, С помощью методики Тагаки и др. [14], проведенной в обратимых условиях, бислойная мембрана образуется за счет приложения работы при постоянном уК В ходе этих операций М 2 = М = М Г т. е. химический потенциал липидного компонента всегда тот же, что и в стандартном состоянии. [c.333]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология