Диски политенных хромосом

Рис. 9-44. Световая микрофотография участка политенной хромосомы из клетки слюнной железы дрозофилы. Видна характерная картина распределения дисков. Эти диски обнаруживаются в интерфазных хромосомах и являются отличительной чертой гигантских политенных хромосом их не следует отождествлять с гораздо более грубыми полосами, показанными на рис. 9-40, которые обнаруживаются в нормальных

Рис. 9-46. Схема, показывающая, каким образом плотно прилегающие один к другому гомологичные петельные домены могут стать причиной появления дисков в политенных хромосомах. В составе каждого диска петли хроматиновых фибрилл находятся в очень тесном контакте

Было показано, что в различных участках, которые могут охватывать один или несколько поперечных дисков, политенная хромосома разрыхляется. Она выпускает наружу множество шлейфов , которые укладываются вокруг нее наподобие толстых колец. В этом месте хромосома выглядит [c.293]

Экдизон стимулирует синтез РНК в тканях. Этот эффект был продемонстрирован визуально на политенных хромосомах личинки мухи. Спустя 15 мин после аппликации экдизона на одном из дисков хромосомы возникал пуф (вздутие) затем спустя некоторое время появлялся второй пуф, тогда как первый начинал уменьшаться. Таким образом, подобно стероидным гормонам млекопитающих, экдизон, по-видимому, непосредственно контролирует процесс транскрипции. [c.323]

ПУФ. Необычайное увеличение диска на политенной хромосоме, связанное с активным синтезом РНК в каком-то локусе этого диска. [c.525]

Нри наблюдении окрашенных политенных хромосом в световой микроскоп хорошо заметны перемежающиеся поперечные полосы темные (диски) и светлые (междисковые участки) (рис. 9-43 и 9-44). Каждый диск и междисковый участок состоят из 1024 идентичных последовательностей ДНК, расположенных рядом друг с другом. Около 85% ДНК в политенных хромосомах содержится в дисках и 15%-в меж дисковых участках. Хроматин каждого диска при окрашивании выглядит более темным, так как он более конденсирован, чем хроматин междисковых участков фис. 9-45). Полагают, что диск состоит из петли, которая многократно сложена (рис 9-46) В зависимости от размера отдельные полосы содержат от 3000 до 300000 нуклеотидных пар. Поскольку каждый диск можно идентифицировать исходя из его толщины и расположения в хромосоме, все диски могут быть пронумерованы, что дает возможность составить карту политенной хромосомы. Во всем геноме дрозофилы содержится примерно 5000 дисков и 5000 междисковых участков. [c.126]

Деконденсацию хроматина прн транскрипции можно также наблюдать с помощью светового микроскопа на политенных хромосомах дрозофилы. Такие хромосомы содержатся во многих тканях личинок насекомых. Политенные хромосомы дрозофилы состоят примерно из 1000 нитей ДНК, лежащих рядом друг с другом таким образом, что гомологичные участки соседствуют и образуют поперечные полоски. Политенные хромосомы соответствуют интерфазному хроматину. Каждый функциональный домен в политенной хромосоме представлен Б виде диска, содержащего плотно-упакованную ДНК. Диски разделены менее плотными междисковыми участками. Чередование дисков и междисков образует характерную строго постоянную картину, причем крупные генетические перестройки проявляются в видимых изменениях хромосом. В ходе индивидуального развития личинок картина дисков и междисков несколько меняется. Но особенно ярко изменения транскрипционной активности хроматина политенных хромосом проявляются при индукции генов. Такая индукция достигается, например, при нагревании личинок (так называемый тепловой шок) или при введении гормона насекомых экдизона. При активации транскрипции происходит резкая деконденсация хроматина в определенных дисках и образуются так называемые пуфы. В пуфах можно обна- [c.252]

Гены на политенной хромосоме расположены, вероятно, как 9.4.8. в дисках, так и в междисковых участках 127 [c.532]

Ж. Данные классической генетики вместе с последними результатами молекулярно-биологических исследований показывают, что каждый диск на политенной хромосоме, вероятно, соответствует одному гену. [c.137]

Рис 945 Электронная микрофотография небольшого участка политенной хромосомы дрозофилы. На тонком срезе видно, что разные хромосомные диски, весьма различающиеся по толщине (В), разделены междисковыми участками (Т), хроматин которых гораздо менее [c.126]

Так же как и пуфы политенных хромосом (которые, возможно, имеют сходное строение), хромосомы типа ламповых щеток активно участвуют в транскрипции. Считают, что приблизительно 3% ДНК участвует в образовании мРНК, накапливающейся в ооците и функционирующей на ранних этапах эмбрионального развития [272]. Было бы логично предположить, что одна петля в хромосоме типа ламповых щеток,, подобно одному диску политенной хромосомы, играет роль транскрипционной единицы. Однако здесь мы сталкиваемся со следующим парадоксом количество ДНК, содержащееся в одном диске или в одной, петле, достаточно для детерминирования 30—35 белков среднего размера. Тем не менее при анализе тонкой генетической структуры хромосомы дрозофилы в каждом диске удается обнаружить не более одной единицы комплементации [273]. Из этого следует, что всего лишь 3% ДНК дрозофилы содержат структурные гены для синтеза белков. Что же делает остальная ДНК и почему мутации в ней не приносят вреда организму Ответы на эти вопросы до сих пор, к сожалению, не получены. [c.297]

Большинство клеток высших организмов обычно имеет диплоидный набор хромосом, однако в некоторых из них набор хромосом может быть удвоен или увеличен в еще большее число раз. Клетка, в которой число хромосом увеличено по сравнению с диплоидным в два раза, называется тетраплоидной, а в большее число раз — полиплоидной. Селекционерам удалось получить много разновидностей тетраплоидных цветковых растений, размеры которых, как правило, больше диплоидных, Большинство клеток нашего организма также диплоидные, однако и у нас имеются полиплоидные клетки. Некоторые из них, например, обнаруживаются в печени. Наиболее выразительным примером увеличения содержания ДНК в клетке могут служить гигантские политенные хромосомы личинки двукрылых. ДНК клеток слюнных желез и некоторых других частей этих личинок может удваиваться без деления клетки приблизительно в 13 раз, причем количество ДНК может возрастать при этом в несколько тысяч раз (например, в 2 раз). Сусперсппрализованные удвоенные молекулы ДНК располагаются ря-до.м друг с другом в более вытянутой форме, чем в обычных хромосомах. Общая длина четырех гигантских хромосом дрозофилы составляет приблизительно 2 мм, тогда как в обычной диплоидной клетке их длина равна 7,5 мкм. Гигантские хромосомы имеют поперечнополосатую структуру по всей длине хромосомы можно видеть приблизительно 3000 поперечных дисков. Поскольку было установлено наличие корреляции между видимыми изменениями дисков I и коакретиыми [c.267]

Геном высших организмов состоит из определенного числа отдельных хромосом, каждая из которых содержит, по-видимому, одну двухцепочечную молекулу ДНК. Эта молекула ДНК тесно связана с другими компонентами, в состав которых входит примерно 75% белка и 10% РНК (гл. 1, разд. Б,2). До недавнего времени мало что можно было сказать о том, как устроены хромосомы. Однако известно, что в профазе митоза или мейоза вытянутые хромосы иногда выглядят как нитки бус. Маленькие, богатые ДНК бусинки, известные под названием хромомер, подобно дискам политенных хромосом дрозофилы (разд. Г, 9, в), можно рассматривать как своего рода единицы генетической информации. Их существование дает основание думать, что ДНК в хромосоме каким-то образом разделена на отдельные единицы, возможно, аналогично оперонам бактерий. [c.296]

Центромеры всех четырех хромосом D. melanogaster агрегируют с образованием хромоцентра, который состоит в значительной степени из гетерохроматина (а у самцов включает целиком Y-хромосому). Учитывая это, можно считать, что около 75% гаплоидного набора ДНК организовано в диски и междиски. Общая длина хромосомного набора (измеренная в метафазе митоза) составляет около 2000 мкм, а эти 75% ДНК содержат 1,3-10 п. н., которые вытянуты на 40 ООО мкм, так что средняя плотность упаковки равна 20. Это ясно показывает, в каком растянутом состоянии находится генетический материал в политенной хромосоме по сравнению с его обычными состояниями в интерфазном хроматине или в митотических хромосомах. [c.356]

Каждая политенная хромосома видна в виде большого числа параллельных нитей, сильно сконденсированных в дисках и слабее в междисках. Вероятно, каждая такая нить представлена единичной копией (С) гаплоидной хромосомы. Отсюда и происходит термин политения . Степень политении определяется числом гаплоидных хромосом, содержащихся в гигантской хромосоме. [c.356]

Одним из основных факторов, контролирующих активность генов в политенных хромосомах дрозофилы, является гормон экдизои, встречающийся у насекомых. Уровень этого гормона в ходе развития личинки периодически поднимается и снижается, индуцируя фанскрипцию разнообразных генов, которые кодируют белки, необходимые личинке для линьки и для окукливания. По мере прохождения через определенные стадии развития, возникают новые и исчезают старые пуфы, что связано с активацией и затуханием активности транскрипционных единиц и с синтезом разнообразных мРНК и белков (рис. 9-48). Изучение отдельного пуфа, размер которого относительно мал (но соответствующая ему полоса на хромосоме все-таки различима), дает основание предполагать, что каждый пуф образуется при разворачивании одного-единственного диска на хромосоме (рис. 9-49). Электронномикроскопический анализ показал, что ДНК пуфов находится в гораздо менее конденсированном состоянии, чем это свойственно хроматиновой фибрилле диаметром 30 нм (рис. 9-50). Но-видимому, отдельная петля, которая, как полагают, упакована в диск на хромосоме (рис. 9-46), при транскрипции деконденсируется как самостоятельная единица. [c.127]

Фиксированное расположение дисков и междисковых участков на политенной хромосоме дрозофилы навело цитогенетиков на мысль, что каждый диск, возможно, соответствует отдельном гену. Анализ мутаций не только подтвердил это предположение, но позволил генетикам подсчитать число жизненно важных генов у дрозофилы их оказалось приблизительно 5000, т. е. столько же, сколько дисков на хромосомах. Например, при попытке индуцировать мутации, картируемые на небольшом участке хромосомы (содержащем около 50 различных дисков), генетическими методами было выявлено около 50 жизненно важных генов. Хотя данный метод и не позволяет определить, где именно локализован конкретный ген, в диске или в междисковом участке, эти наблюдения дают основание для следующего вывода обычный диск может содержать последовательности ДНК, кодирующие один-единственный жизненно важный белок. [c.127]

В большинстве интерфазных клеток различные хромосомы невозможно отличить друг от друга, и, следовательно, трудно определить их расположение точнее, чем это описано выше. Исключение составляют гигантские политенные хромосомы интерфазных клеток личинок дрозофилы. Па этих хромосомах отдельные диски различаются достаточно хорошо, чтобы в интактном ядре можно было точно определить положение конкретных генов. Исследования показали, что набор интерфазных хромосом в целом не характеризует высокая упорядоченность, хотя Рабль-ориентация сохраняется. В двух на вид идентичных клетках по соседству часто расположены разные хромосомы. [c.168]

Рис. 10-43. Три гипотезы, предложенные для объяснения большого радиуса действия домен-контролирующего участка на генетическую активность. Обычно считается, что петля хроматина представляет собой целый домен хромосомы, который имеет форму петли и содержит ДНК размером 100000 и более нуклеотидных пар На самом деле неизвестно, чем объясняется такая дальность действия, возможно, здесь функционируют и другие механизмы. Доказательства того, что хроматин проходит стадию деконденсации вне зависимости от транскрипции ДНК получены при наблюдении дисков политенных хромосом дрозофилы содержащих ген Sgs-3. Некоторые мутанты, не способные образовывать в

Политенные хромосомы были открыты Бальбиани в 1881 г., но их значение было оценено лишь 50 лет спустя благодаря трудам Пойнтера, Хейтца, Бауэра, Кинга, Беамса, Бриджиса и др. Значение политенных хромосом определяется тем, что расположение дисков и их число строго постоянны и характерны для данного вида и что перестройки хромосом, приводящие к изменению числа и расположения дисков, могут коррелировать с теми или иными изменениями фенотипа. Полагают, что диски являются цитологическим проявлением индивидуальных генов. [c.89]

Уже давно стало ясно, что при транскрипции гена его организация в хроматине существенным образом меняется, и эти изменения прежде всего выражаются в деконденса- Ции, декомпактизации генетического материала. Ярким примером являются политенные хромосомы дрозофилы. В некоторых органах личинок дрозофилы, например слюнных железах, репликация ДНК не сопровождается митозом и расхождением хромосом. Содержание ДНК в ядре увеличивается в тысячи раз, а число хромосом остается прежним. В этих многонитчатых, или политенных, хромосомах цепи ДНК лежат параллельно друг другу, находясь строго в одном регистре. В каждой цепи ДНК чередуются участки, где хроматиновая фибрилла вытянута, и участки, где она сложена в более компактные структуры. Поскольку все фибриллы находятся в одном регистре, то на хромосоме даже в световой микроскоп видно чередование более плотных участков, дисков, и менее плотных междисковых участков. На диски приходится существенно больше ДНК. Размеры дисков сильно варьируют, но в среднем каждая молекула ДНК, входящая в состав диска, имеет размер 35 т. п. н. Эта величина близка к размерам петли у D. melanogaster, но соответствуют ли диски петлям хромосом, неизвестно. В диске может располагаться один или несколько генов, [c.141]

Политенные хромосомы дрозофилы сильно деконденсиро-ваны, и гомологичные хромосомы находятся в состоянии соматической конъюгации. В клетках вместо диплоидного оказывается гаплоидное число хромосом. Хромосомы имеют четкий рисунок вследствие определенного расположения дисков и меж-дисковых пространств. Диски образованы хромомерами многих хромонемных нитей. [c.157]

У некоторых насекомых метаморфоз и линьку вызывает экдизон — стероидный гормон, который встречается таклсе во многих растениях. Эффекты экдизона удобно изучать благодаря тому, что в слюнных лселезах личинок этих насекомых есть политенные хромосомы. Под микроскопом на них видны диски, каждый из которых представляет собой определенный ген или группу генов. В процессе развития личинки в хромосомах появляются вздутия, представляющие собой участки ДН К, на которых происходит интенсивный синтез РНК. По-видимому, в каждом вздутии синтезируется определенная мРНК. Введение личинкам экдизона приводит точно к таким же изменениям начинается обра-.зование вздутий на политенных хромосомах, причем в тех лее местах и в той же временной последовательности, что и при нормальном развитии личинки. Все эти [c.254]

По всей длине анализируемого хромосомного фрагмента размером 315 т.п.н. относительный уровень репликации варьирует в пределах не более чем +50%. Подобная вариабельность относительно невелика, если принять во внимание, что политенные хромосомы амплифицированы почти 1000-кратно. Кроме того, из результатов не следует, что низкие значения приходятся на область междисков. Таким образом, данные говорят о том, что отличие дисков от междисков обусловлено разной упаковкой ДНК, а не репликацией. [c.392]

Рис 9-44 Световая микрофотография участка политенной хромосомы из клетки слюнной железы дрозофилы Видна характерная картина распределения дисков Эти диски обнаруживаются в интерфазных хромосомах и являются отличительной чертой гигантских политенных хромосом, их не следует отождествлять с гораздо бсшее грубыми полосами, показанными нарис, 940, которые обнаруживаются в нормальных митотических хромосомах с помощью специальных красителей. (С любезного разрешения Joseph G Gall) [c.126]

Рис 9-46 Схема, показывающая, каким образом плотно прилегающие один к другому гомологичные петельные домены могут стать причиной появления дисков в политенных хромосомах, В составе каждого диска петли хроматиновых фибрилл находятся в очень тесном контакте друг с другом, формируя гораздо более конденсированную структуру, чемпоказано на этомрисунке [c.127]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология