Толстянковые

Эти обобщенные данные о растворимых белках хлоропластов не относятся ни к хлоропластам растений так называемого Сз-типа, ни к хлоропластам растений, называемым МТТ (метаболизм толстянкового типа), метаболитические пути фиксации СОо которых отличаются от таковых у растений так называемого С4-типа. [c.244]

Присутствие в клетках растений изолимонной кислоты было впервые продемонстрировано в 1927 г. Нельсоном, который обнаружил ее в экстракте из ягод ежевики и получил ее гидразид. В ягодах ежевики главными кислотными компонентами являются изолимонная и яблочная кислоты (табл. 37). Листья растений сем. толстянковых являются прекрасным истопником этой кислоты в листьях Bryophyllurrti [c.291]

IV. ОБМЕН КИСЛОТ ПО ТИПУ, ХАРАКТЕРНОМУ ДЛЯ РАСТЕНИЙ СЕМЕЙСТВА ТОЛСТЯНКОВЫХ, И ТЕМПОВАЯ ФИКСАЦИЯ СОа [c.295]

Накоплению кислот в листьях растений из семейства толстянковых благоприятствует присутствие в атмосфере нескольких процентов СО2, однако после того как концентрация СО2 поднимается выше 10—15%, накопление постепенно тормозится при концентрации СО2, равной 70%, накопление органических кислот полностью прекращается. Уокер нашел, что синтез малата in vitro под воздействием системы ФЕП-карбоксилаза — малатдегидрогеназа зависит от концентрации СО2 в значительной мере таким же образом, что и накопление этой кислоты в листьях. Скорость карбоксилирования в этой системе повышалась при повышении концентрации СО2 до 0,5%. При дальнейшем повышении до 10% скорость снижалась до 2/3 максимальной, а увеличение концентрации СО2 выше 10% сопровождалось все более сильным торможением реакции. На синтез малата малик-ферментом in vitro концентрация СО2 влияла совершенно иначе синтез этот неуклонно повышался при возрастании концентрации СО2 примерно до 30%, т. е. до той концентрации, нри которой накопление кислот в листьях уже сильно снижено. На основании [c.296]

Сколько-нибудь существенное участие изоцитрат-фермента в темновой фиксации СО2 в листьях толстянковых, по-видимому, маловероятно, так как обнаруживаемые количества а-кетоглутарата как раз таковы, чтобы можно было считать, что это соединение образуется только в цикле трикарбоновых кислот из запасных углеводов. [c.297]

При темновой фиксации С Ог листьями Kalan hoe или листьями других растений, у которых возможен ОКТ, независимо от того, составляет ли длительность периода фиксации несколько секунд или несколько часов, радиоактивная метка, по-видимому, всегда распределяется в образовавшейся яблочной кислоте одинаково две трети метки оказываются в -СООН-группе (атом С-4) и одна треть — в а-СООН-группе [7]. Постоянство этого распределения, даже в совершенно различных условиях, приводит к выводу, что оно осуществляется при самом синтезе. Отсюда следует, что малат, накапливающийся в листьях толстянковых в темноте, синтезируется при участии двух последовательных реакций фиксации СО2. Эти соображения привели к существующей ныне гипотезе, согласно которой ФЕП, который при карбоксилировании дает оксалоацетат, являющийся непосредственным предшественником малата, сам образуется из 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК), возникающей при карбоксилировании в темноте рибулозодифосфата (РДФ). При экспозиции листьев Kalan hoe в течение нескольких секунд в атмосфере с С Ог в темноте в них была найдена меченая 3-ФГК однако постулат, согласно которому ФГК должна получать метку раньше, чем а-СООН-группа малата, еще не получил полного подтверждения. [c.297]

Если листья толстянковых, после того как в них произошло максимальное накопление кислот, оставить в темноте, то их кислотность начинает падать в результате потребления яблочной кислоты с выделением СО2. Это выделение СО2 накладывается на дыхательный обмен, приводя к увеличению дыхательного коэффициента, так что иногда он начинает намного превышать величину 1,33 (это максимальная величина, ожидаемая для полного окисления малата до СО2 и воды). В некоторых, весьма немногочисленных опытах имеются указания на то, что в процессе темнового снижения кислотности происходит некоторое накопление углеводов эти данные служат подтверждением предположения, высказанного много лет назад Беннетом-Кларком согласно этому предположению, в тех случаях, когда наблюдаются очень высокие величины дыхательного коэффициента, происходит потребление части малата в анаболических реакциях. Однако, когда листья, содержащие меченый малат (фиксация С в темноте), подвергали воздействиям, способствующим уменьшению кислотности (к таким воздействиям относится, в частности, повышение температуры), в углеводах листьев обнаруживалось не больше нескольких процентов С . Таким образом, в настоящее время приходится признать [6], что предположение, согласно которому малат, образовавшийся в процессе ОКТ, превращается в темноте в углеводы в количестве, поддающемся учету, не имеет прямых доказательств если это и возможно, то лишь в исключительных обстоятельствах. [c.297]

Вопрос о том, почему ОКТ наблюдается у одних зеленых растений и отсутствует у других, остается неясным. Ферменты, которые, как полагают, по-видимому, участвуют в синтезе малата, присутствуют у многих растений, так что их распространение вовсе не ограничено семейством толстянковых. Однако возможно, что в клетках именно этих растений данные ферменты или связаны между собой каким-то особым специфическим образом, или распределены иначе, чем в клетках других растений. Другое объяснение заключается в том, что ОКТ возникает как следствие какой-то еще не известной реакции, характерной только для некоторых суккулентов и нолусуккулентов, причем эта реакция связана через какой-то кофермент с синтезом малата. Однако, быть может, наиболее привлекательна гипотеза, согласно которой клетки, в которых протекает ОКТ, обладают какой-то специальной способностью регулировать перемещение яблочной кислоты внутри клеток из мест ее синтеза к месту ее накопления, а оттуда к месту потребления (см. разд. VI). [c.298]

Как уже обсуждалось в предыдущем разделе, растения, у которых протекает ОКТ, обладают выраженной способностью к фиксации СО2. Первым накапливающимся продуктом является малат однако возможно, что изолимонная и лимонная кислоты, накапливающиеся в заметных количествах в листьях таких растений при их развитии, образуются из малата посредством реакций цикла таким образом, в них находится часть углерода, включившегося в листья при темновой фиксации СО2. Такую фиксацию можно легко наблюдать у растений типа толстянковых, так как накопление малата у них происходит быстро и обратимо. В других органах, например в развивающихся листьях, побегах и плодах, кислоты накапливаются относительно медленно и для практических целей необратимо. В этих органах фиксацию СО2, если она происходит, приходится выявлять в таких условиях, когда количество фиксированной СО2 незначительно по сравнению с количеством СО2, выделяющейся в клеточных процессах окисления. Таким образом, в конечном счете можно было бы наблюдать некоторое, возможно, совсем незначительное, понижение величины дыхательного коэффициента по сравнению с той величиной, которую следовало бы ожидать для процессов окисления в органе. Имеются сообщения, что в нескольких случаях наблюдались низкие величины дыхательного коэффициента во время накопления кислот, причем на более ноздних стадиях, когда происходит суммарное расходование кислот, эти величины повышались [58]. Эти наблюдения [c.299]

IV. Обмен кислот по типу, характерному для растений семейства толстянковых, и темновая фиксация СО2..............................295 [c.621]

Однако сами по себе АТР и NADPH не в состоянии восстановить СО2. Очевидно, и темновая фаза фотосинтеза — сложный процесс, включающий большое количество реакций. Кроме того, существуют различные пути восстановления СО2. В настоящее время известны так называемые Сз-путь и С4-путь фиксации СО2, фотосинтез по типу толстянковых (САМ-метаболизм) и фотодыхание. Рассмотрим каждый из этих путей в отдельности. [c.90]

Метаболизм органических кислот по типу ночь толстянковых [c.96]

Таким образом, у растений с фотосинтезом по типу толстянковых много общего с Сд-путем фотосинтеза. Однако при САМ-метаболизме фиксация СО 2 с образованием малата (ночью) и декарбоксилирование малата с высвобождением СО 2 и пирувата (днем) разделены во времени. У С4-растений эти же реакции разграничены в пространстве первая протекает в хлоропластах мезофилла, вторая — в клетках обкладки. При достаточном количестве воды ряд растений с метаболизмом по типу толстянковых могут вести себя как Сз-растения. В свою очередь некоторые растения с Сз-путем фотосинтеза при недостатке воды проявляют черты САМ-ме-таболизма. [c.97]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология