Видообразование генетическая дифференциация

Таблица 26.4. Генетическая дифференциация при квантовом видообразовании. Между уже сформировавшимися видами или видами, находящимися в стадии становления посредством механизма квантового видообразования, генетическая дифференциация невелика

А. Локальные популяции одного вида изображены кружками, стрелки обозначают потоки генов между популяциями. Б. Популяции распались на две группы, между которыми отсутствует поток генов. Эти группы постепенно все более дифференцируются в генетическом отношении, как показано слева. Вследствие генетической дифференциации возникают репродуктивные изолирующие механизмы. Это первая стадия видообразования. В. Особи из обеих групп популяций способны спариваться друг с другом. Однако, поскольку уже существуют репродуктивные изолирующие механизмы, воз- [c.207]

Генетическая дифференциация и сопутствующие ей развитие постзи-готйчёских РИМ происходят обычно постепенно. Поэтому в решений вопроса о том, начался ли уже процесс видообразования между двумя данными популяциями, допускается некоторая произвольность. Можно считать, что популяции находятся на первой стадии видообразования, если между ними возникли РИМ. Локальные популяции одного вида часто генетически несколько отличаются друг от друга, однако не следует думать, что они находятся на первой стадии процесса видообразования, если генетическая дифференциация мала и не влечет за собой появления РИМ. [c.208]

Вообще говоря, видообразование возможно и без второй стадии. При отсутствии потока генов между популяциями может возникнуть полная репродуктивная изоляция, если процесс генетической дифференциации продолжается достаточно долго например, когда популяции в течение неограниченно длительного времени обитают на изолированных островах. Однако вторая стадия заметно убыстряет процесс видообразования вследствие того, что естественный отбор непосредственно способствует развитию репродуктивной изоляции. [c.209]

Первая стадия видообразования — возникновение изоляции при географической разобщенности — не требует существенной перестройки генотипа и может произойти в результате случайных изменений нескольких локусов. На второй стадии, когда изолированные популяции снова вступают в контакт, происходит некоторая генетическая дифференциация, приводящая к заметным различиям в распределении аллельных частот, возможно не более чем по 10% генома. Полная дивергенция с фиксацией альтернативных аллелей происходит редко, а утрата старых или возникновение новых функций — еще реже. Если принять во внимание, что аллельные классы, выявляемые методом электрофореза, сами по себе гетерогенны и между видами существуют аллельные различия, которые можно обнаружить такими методами, как тепловая денатурация, то можно сделать вывод, что полная дивергенция, несомненно, имеет место чаще, возможно втрое чаще, чем считалось до сих пор. [c.193]

В отношении второй стадии мы хотим знать, насколько должна увеличиваться генетическая дивергенция, чтобы возникли экологически дифференцированные, устойчивые члены видового сообщества. Если в период географической изоляции происходит только незначительная дифференциация, то основная часть генетических различий при видообразовании может возникать на второй, симпатрической, стадии, когда под действием естественного отбора вновь образовавшиеся самостоятельные единицы начинают обособляться. Однако возможно, что вторая стадия— это всего лишь процесс тонкой настройки , наносящий последние штрихи на уже свершившееся видообразование. [c.171]

Таким образом, для первой стадии видообразования характерны две особенности 1) репродуктивная изоляция появляется первоначально в форме постзиготических РИМ, и 2) эти РИМ представляют собой побочный результат генетической дифференциации на данной стадии естественный отбор непосредственно не участвует в становлении репродуктивной изоляции. [c.208]

Под действием естественного отбора географически изолированные популяции приспосабливаются к местным условиям и возникает генетическая дифференциация. Определенную роль в становлении генетиче-ско1ГдйЭДЩ)енЦ1гации может играть и дрейф генов, в особенности когда популяции малы или происходят от небольшого числа особей. Если популяции остаются географически разделенными достаточно долго, то могут появиться зачатки репродуктивной изоляции, в частности в форме постзиготических РИМ. Такие популяции находятся на первой стадии процесса видообразования. [c.209]

Величины I я D используются в качестве меры генетической дифференциации популяций в процессе видообразования. Рассмотрим сначала географическое видообразование. В качестве характерного примера видообразования этого типа приведем группу Drosophila willistoni, так как в данном случае хорошо прослеживаются обе стадии процесса. Эта группа видов была тщательно изучена посредством электрофореза. Результаты исследований суммированы в табл. 26.2, в которой выделено пять уровней эволюционной дивергенции. На первом уровне сравниваются популяции, обитающие раздельно, но при этом не имеющие какой бы то ни было репродуктивной изоляции. Генетическое сходство равно 0,970, т.е. популяции имеют между собой очень много общего. [c.214]

На третьем уровне эволюционной дивергенции в табл. 26.2 располагаются виды комплекса D. paulistorum, находящиеся в процессе становления. Это популяции, достигшие второй стадии видообразования между ними наряду с постзиготическими РИМ существует и некоторая презиготическая изоляция. Из таблицы видно, что генетическая дифференциация в этом случае не превышает генетической дифференциации [c.214]

С помощью метода электрофореза в последние годы были проведены сравнения популяций, находяпщхся на разных уровнях эволюционной дивергенции, для многих различных организмов. Эволюция-это сложный процесс, течение которого определяется как внешними условиями, так и природой самих организмов, поэтому степень генетической дифференциации популяций, находяпщхся на одном и том же уровне эволюционной дивергенции, может быть различной в зависимости от места, времени и особенностей самих организмов. Результаты электрофоретических исследований подтверждают существование такой изменчивости, однако при этом выявляются и некоторые общие закономерности (табл. 26.3). За немногими исключениями, генетическое расстояние между популяциями, находящимися как на первой, так и на второй стадиях видообразования, составляет в среднем около 0,20 (в большинстве случаев эта величина принимает значения от 0,16 до 0,30) у столь раз- [c.215]

В таблицу 26.4 включены два примера, относящиеся к насекомым. В первом случае это два вида, недавно сформировавшиеся на острове Гавайи. Эти виды-Drosophila sylvestris и D. heteroneura хорошо различимы морфологически и в значительной части своих ареалов симпа-тричны, что свидетельствует о завершенности второго этапа видообразования. Однако генетическая дифференциация очень мала, лишь чуть больше обнаруживаемой между локальными популяциями различных групп организмов (см. табл. 26.3). [c.218]

Общая теория географического видообразования постулирует многостадийный процесс, следующий за первоначальной географической изоляцией. Популяции должны стать географически изолированными, поскольку миграция даже в небольших мас-щтабах будет препятствовать генетической дифференциации популяций, если только в результате необычайно сильного отбора не произойдет закрепления разных аллелей в разных популяциях. Дизруптивный отбор теоретически может привести к репродуктивной изоляции без географической изоляции, однако Майр приводит веские и убедительные доводы в пользу того, что в природе такое явление должно быть редким. [c.168]

Видообразование в результате катастрофического отбора. Очевидно, в некоторых случаях может происходить очень быстрое видообразование, ведущее к генетической изоляции при небольшой морфологической дифференциации или без нее и в отсутствие полиплоидии. Это явление известно под названием катастрофического отбора. Наилучшим его примером служат растения рода larkia из сем. Onagra eae. [c.299]

Трудность выражения увеличения числа видов в количественной форме состоит в том, что мы не можем связать фенотипическую дифференциацию популяций, рас, иолувидов и видов с определенными генотипическими изменениями. Это наша старая проблема в новом контексте. Материал для эволюции — тонкие изменения физиологии клетки, характера развития, поведения и морфологии, ведущие к репродуктивной изоляции и экологической дифференциации, — это то, что поддается наблюдению, но единственные объекты, применительно к которым можно создать динамическую теорию, — это генотипы. До тех пор пока мы не сумеем точно определить генотипические различия между популяциями на разных уровнях фенотипической дивер-геиции, мы не сможем приступить к созданию количественной генетической теории видообразования. Однако, когда мы научимся измерять генотипическую дифференциацию, это будет только началом, так как в конечном итоге нам необходимо выяснить, каким образом определенные генетические различия связаны с определенными репродуктивными и экологическими признаками, которые разделяют два вида. [c.168]

Первая стадия видообразования состоит в том, что между популяциями, находившимися в течение некоторого времени в изоляции, появляются генетические различия, затрудняющие обмен генами, если они снова вступят в контакт. Кроме того, между ними начинается некоторая дивергенция по экологическим нишам, которая, возможно, и составляет непосредственную причину репродуктивной изоляции. Изменения пищевых предпочтений, характера суточной активности, сезона размножения и тому подобное могут привести к микропространственному и мик-ровременному перекрыванию. Вопрос о соотношении экологической дивергенции и репродуктивной изоляции остается открытым. Как часто репродуктивная изоляция возникает случайно , даже в отсутствие какой-либо иной дифференциации Как часто она просто указывает на общую генетическую дивергенцию по основным чертам развития А как часто это прямое следствие экологической дивергенции Мы этого не знаем, потому что на множестве популяций, находящихся на ранних стадиях процесса видообразования, ни генетического анализа, ни экологических исследований, необходимых для ответа на эти вопросы, не проводилось, а в большинстве случаев их и невозможно провестн. [c.169]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология