Генетическая дифференциация

Для оценки степени генетической дифференциации двух популяций необходимо знать частоты аллелей нескольких локусов. Пусть / 6 = X (bi, h = и = Ypf- Тогда генетическое сходство (/) и генетическое расстояние (D) между двумя популяциями можно оценить по формулам, которые предложил М. Ней [c.219]

В отношении всех остальных межвидовых гибридов, в какой-то степени стерильных из-за различий между исходными видами по генному составу, а также по числу или структуре хромосом, есть основания полагать, что эта стерильность развивалась постепенно. Вначале, вероятно, где-нибудь на границе ареала небольшая часть популяции оказалась изолированной от основной массы вида. Накопление мутаций у этой изолированной популяции постепенно несколько изменило ее генотипическую конституцию последнее могло бы произойти также вследствие того, что не все гены первоначальной популяции имелись у ее изолированной части. Постепенно путем рекомбинаций новая генотипическая конституция совершенствовалась. Если позже эта отделившаяся популяция вступала в контакт с первоначальной, то в зоне контакта возникали гибриды. Ввиду происшедшей генетической дифференциации эти гибриды были частично стерильными. Постепенно стерильность могла возрасти настолько, что в конце концов гибриды становились совершенно бесплодными. Возможно, что следующей ступенью этого процесса явилась бы полная невозможность получения гибридов. [c.307]

Другое следствие генетической дифференциации между двумя видами заключается в обычном для гибридов Е] пышном вегетативном развитии, характерном, как мы знаем, для межвидовых гибридов. Следует заметить, что эта гибридная мощность проявляется уже на ранней стадии развития и поэтому она не зависит от бесплодия. У цветковых растений гибридная мощность может еще более усилиться благодаря тому, что у таких гибридов нормальное использование питательных веществ для образования семян более или менее подавлено. Таким образом, эти питательные вещества могут расходоваться на развитие вегетативных органов. [c.307]

Если бы оказалось, что теория нейтральности молекулярной эволюции справедлива для многих локусов, то эволюция белков и ДНК могла бы служить своеобразными часами эволюции в целом. Степень генетической дифференциации видов можно было бы использовать как меру их филогенетического родства. В этом случае вполне закономерно реконструировать филогении на основе генетических различий. Более того, таким способом можно грубо оценивать реальное хронологическое время различных филогенетических событий. Предположим, что мы имеем филогенетическое древо, подобное тому, которое изображено на рис. 26.10. Если бы скорость эволюции цитохрома с оставалась все время постоянной, то число нуклеотидных замен в каждой ветви древа было бы прямо пропорционально соответствующему времени эволюции. При условии что реальное геологическое время одного события данной филогении известно из какого-либо иного источника (например, из палеонтологических данных), можно бьшо бы определять время и всех остальных событий. Таким образом, молекулярные часы, выверенные по какому-то одному известному событию, можно использовать для измерения времени другого события этой филогении. [c.235]

Выше были приведены петрографические доказательства явления углефикации как наложенного процесса на генетическую дифференциацию вещества. Ранее мы указывали чисто геологические доказательства [c.42]

Окружающая среда бесконечно изменчива. Погодные условия, многие физические и химические факторы, характер пищи, а также особенности конкурентов, паразитов и хищников могут в большей или меньшей степени изменяться во времени и в пространстве. Естественный отбор способствует адаптации к местным условиям, и это приводит к генетической дифференциации между географически разделенными популяциями. [c.191]

А. Локальные популяции одного вида изображены кружками, стрелки обозначают потоки генов между популяциями. Б. Популяции распались на две группы, между которыми отсутствует поток генов. Эти группы постепенно все более дифференцируются в генетическом отношении, как показано слева. Вследствие генетической дифференциации возникают репродуктивные изолирующие механизмы. Это первая стадия видообразования. В. Особи из обеих групп популяций способны спариваться друг с другом. Однако, поскольку уже существуют репродуктивные изолирующие механизмы, воз- [c.207]

Вообще говоря, видообразование возможно и без второй стадии. При отсутствии потока генов между популяциями может возникнуть полная репродуктивная изоляция, если процесс генетической дифференциации продолжается достаточно долго например, когда популяции в течение неограниченно длительного времени обитают на изолированных островах. Однако вторая стадия заметно убыстряет процесс видообразования вследствие того, что естественный отбор непосредственно способствует развитию репродуктивной изоляции. [c.209]

Степень генетической дифференциации двух популяций можно оценить, изучив в каждой из них некоторый набор случайно выбранных белков при этом заранее не должно быть известно, различаются популяции по этим белкам или нет. Тогда гены, кодирующие эти белки, [c.213]

Таблица 26.4. Генетическая дифференциация при квантовом видообразовании. Между уже сформировавшимися видами или видами, находящимися в стадии становления посредством механизма квантового видообразования, генетическая дифференциация невелика

Виды-это репродуктивно изолированные единицы, эволюционирующие поэтому независимо друг от друга. В силу такой независимой эволюции виды с течением времени, вероятно, должны все более расходиться между собой в генетическом отношении. В начале этой главы отмечалось, что степень генетических различий, достигнутых между отдельными ветвями филогенетического древа, может служить мерой генетической дифференциации существующих ныне видов. Более того, по степени генетической дифференциации различных видов можно восстановить само филогенетическое древо, если оно не известно. Это возможно потому, что эволюция-процесс постепенный, и, следовательно, у генетически сходных видов их общий предок скорее всего существовал и в менее отдаленном прошлом, чем у видов, более сильно различающихся в генетическом отношении. [c.220]

Степень генетической дифференциации между видами можно оценить либо прямым путем, исследуя нуклеотидные последовательности генов, либо косвенным образом, определяя аминокислотные последовательности белков, кодируемых структурными генами. Существуют и некоторые другие методы, позволяющие оценить накопившиеся в процессе эволюции генетические изменения гибридизация ДНК, электрофорез, иммунологический анализ. [c.220]

Таблица 26.3. Генетическая дифференциация на разных стадиях эволюционной дивергенции в некоторых группах организмов. Первое число в каждой строке-среднее значение генетического сходства, второе (в скобках)-среднее генетическое расстояние. (Расчеты основаны на данных F.J. Ayala, 1975, Evol. Biol., 8, 1.)

В связи с географической, анатомо-морфологической, физиологической и генетической дифференциацией растений и животных на биологические виды отдаленная гибридизация как в природе так и в селекционной практике встречает большие препятствия. [c.260]

Отсутствие генетической дифференциации среди полувидов [c.190]

Первая стадия видообразования — возникновение изоляции при географической разобщенности — не требует существенной перестройки генотипа и может произойти в результате случайных изменений нескольких локусов. На второй стадии, когда изолированные популяции снова вступают в контакт, происходит некоторая генетическая дифференциация, приводящая к заметным различиям в распределении аллельных частот, возможно не более чем по 10% генома. Полная дивергенция с фиксацией альтернативных аллелей происходит редко, а утрата старых или возникновение новых функций — еще реже. Если принять во внимание, что аллельные классы, выявляемые методом электрофореза, сами по себе гетерогенны и между видами существуют аллельные различия, которые можно обнаружить такими методами, как тепловая денатурация, то можно сделать вывод, что полная дивергенция, несомненно, имеет место чаще, возможно втрое чаще, чем считалось до сих пор. [c.193]

Генетическая дифференциация и сопутствующие ей развитие постзи-готйчёских РИМ происходят обычно постепенно. Поэтому в решений вопроса о том, начался ли уже процесс видообразования между двумя данными популяциями, допускается некоторая произвольность. Можно считать, что популяции находятся на первой стадии видообразования, если между ними возникли РИМ. Локальные популяции одного вида часто генетически несколько отличаются друг от друга, однако не следует думать, что они находятся на первой стадии процесса видообразования, если генетическая дифференциация мала и не влечет за собой появления РИМ. [c.208]

ЧТО совпадает с результатом (11.9.10) для случая панмиксии, если Последнее условие выполняется, например, при отсутствии начальной генетической дифференциации субпопуляций системы. Таким образом, средняя интегральная в процессе дрейфа неравновесность [c.470]

Такие автотетраплоиды могут возникнуть в результате удвоения числа хромосом у диплоидов, которые размножаются исключительно самоопылением и поэтому полностью гомозиготны. Примером может служить ячмень, у которого первичные тетраплоиды гораздо менее жизнеспособны, чем соответствующие диплоиды. Однако, скрепщвая различные тетраплоидные типы ячменя друг с другом, легко получить некоторую генетическую дифференциацию, приводящую к очевидному повыщенпю жизнеспособности. [c.380]

При, искусственных скрещиваниях многие препятствия можно преодолеть. Рассмотрим более подробно отдельные трудности, встречающиеся при отдаленной гибридизации, и пути, позволяющие нх преодолеть. В основе всех причин нескрещиваемости лежит генетическая дифференциация видов. Филогенетическое родство скрещиваемых форм в значительной мере определяет степень скрещиваемости. Но вместе с тем известны большие различия в скрещиваемости при реципрокных комбинациях, хотя гибриды первого поколения при этом мало различаются по морфологическим признакам. Так, при скрещивании разнохромосомных видов установлена (за некоторым исключением) следующая закономерность в комбинациях, где материнским растением является вид с большим числом хромосом, гибридных семян образуется больше, чем в реципрокных комбинациях, но всхожесть их ниже. [c.138]

Таким образом, для первой стадии видообразования характерны две особенности 1) репродуктивная изоляция появляется первоначально в форме постзиготических РИМ, и 2) эти РИМ представляют собой побочный результат генетической дифференциации на данной стадии естественный отбор непосредственно не участвует в становлении репродуктивной изоляции. [c.208]

Под действием естественного отбора географически изолированные популяции приспосабливаются к местным условиям и возникает генетическая дифференциация. Определенную роль в становлении генетиче-ско1ГдйЭДЩ)енЦ1гации может играть и дрейф генов, в особенности когда популяции малы или происходят от небольшого числа особей. Если популяции остаются географически разделенными достаточно долго, то могут появиться зачатки репродуктивной изоляции, в частности в форме постзиготических РИМ. Такие популяции находятся на первой стадии процесса видообразования. [c.209]

Эффективным методом, позволяющим изучать изменчивость белков в природных популяциях и определять частоты генотипов и аллелей в популяциях, служит электрофорез в гелях (см. дополнение 22.1). Маса-тоши Ней предложил удобный способ оценки генетической дифференциации популяций по данным электрофореза (дополнение 26.1). При этом используются две величины 1) генетическое сходство I, оценивающее долю структурных генов, которые идентичны в обеих популяциях, и 2) генетическое расстояние (или дистанция) )-оценка среднего числа замен аллелей в каждом локусе, произошедших за время раздельной эволюции двух популяций. Замены аллелей имеют место тогда, когда в результате мутаций аллели в отдельных локусах замещаются другими аллелями или когда сразу замещается целый набор аллелей. Этот метод учитывает то обстоятельство, что замены аллелей могут быть неполными в какой-то части популяции новый аллель может вытеснить старый , который тем не менее с большей или меньшей частотой продолжает присутствовать в популяции. [c.214]

Величины I я D используются в качестве меры генетической дифференциации популяций в процессе видообразования. Рассмотрим сначала географическое видообразование. В качестве характерного примера видообразования этого типа приведем группу Drosophila willistoni, так как в данном случае хорошо прослеживаются обе стадии процесса. Эта группа видов была тщательно изучена посредством электрофореза. Результаты исследований суммированы в табл. 26.2, в которой выделено пять уровней эволюционной дивергенции. На первом уровне сравниваются популяции, обитающие раздельно, но при этом не имеющие какой бы то ни было репродуктивной изоляции. Генетическое сходство равно 0,970, т.е. популяции имеют между собой очень много общего. [c.214]

На третьем уровне эволюционной дивергенции в табл. 26.2 располагаются виды комплекса D. paulistorum, находящиеся в процессе становления. Это популяции, достигшие второй стадии видообразования между ними наряду с постзиготическими РИМ существует и некоторая презиготическая изоляция. Из таблицы видно, что генетическая дифференциация в этом случае не превышает генетической дифференциации [c.214]

С помощью метода электрофореза в последние годы были проведены сравнения популяций, находяпщхся на разных уровнях эволюционной дивергенции, для многих различных организмов. Эволюция-это сложный процесс, течение которого определяется как внешними условиями, так и природой самих организмов, поэтому степень генетической дифференциации популяций, находяпщхся на одном и том же уровне эволюционной дивергенции, может быть различной в зависимости от места, времени и особенностей самих организмов. Результаты электрофоретических исследований подтверждают существование такой изменчивости, однако при этом выявляются и некоторые общие закономерности (табл. 26.3). За немногими исключениями, генетическое расстояние между популяциями, находящимися как на первой, так и на второй стадиях видообразования, составляет в среднем около 0,20 (в большинстве случаев эта величина принимает значения от 0,16 до 0,30) у столь раз- [c.215]

В таблицу 26.4 включены два примера, относящиеся к насекомым. В первом случае это два вида, недавно сформировавшиеся на острове Гавайи. Эти виды-Drosophila sylvestris и D. heteroneura хорошо различимы морфологически и в значительной части своих ареалов симпа-тричны, что свидетельствует о завершенности второго этапа видообразования. Однако генетическая дифференциация очень мала, лишь чуть больше обнаруживаемой между локальными популяциями различных групп организмов (см. табл. 26.3). [c.218]

Общая теория географического видообразования постулирует многостадийный процесс, следующий за первоначальной географической изоляцией. Популяции должны стать географически изолированными, поскольку миграция даже в небольших мас-щтабах будет препятствовать генетической дифференциации популяций, если только в результате необычайно сильного отбора не произойдет закрепления разных аллелей в разных популяциях. Дизруптивный отбор теоретически может привести к репродуктивной изоляции без географической изоляции, однако Майр приводит веские и убедительные доводы в пользу того, что в природе такое явление должно быть редким. [c.168]

Несмотря на различия между кривыми динамики средней гетерозиготностп в панмиктической и подразделенной популяциях, интегральное значение Н в процессе достижения генетической однородности при отсутствии начальной генетической дифференциации будет одним и тем же. Проще всего это значение можно определить, пользуясь последним из уравнений системы (3.2). Интегрируя обе части уравнения по Ь от нуля до бесконечности, получим [c.461]

При этом, несмотря иа различия в динамике, общее среднее количество гетерозигот иа траектории в процессе дости кения гомозиготности для любого характера миграций оказывается таким же (например, при отсутствии первоначальной генетической дифференциации субпоиу ляций), как н в случае паимиксии. Для доказательства этого применим уравнение (2.1) к функции 2хгХ,, 1де черта над символом означает усреднение по субпопуляциям (численности Nh которых ие будем предполагать равными). Например, [c.491]

Усиление генетической дифференциации с возрастанием уровня дивергенции иллюстрируется ка примере группы Drosophila willistoni (Ayala et al., 1975). Большое число популяций, относящихся к 14 таксонам, исследовали по 36 ферментным локусам. Сходства или различия между популяциями выражали с помощью показателя генетического сходства (I). Полученные данные сгруппировали в зависимости от уровня дивергенции и определили средний показатель сходства (I) для каждого уровня. Полученные результаты представлены в табл, 23.1 генетическое сходство уменьшается на трех из четырех ступенчатых по-вЫ Шений уровня дивергенции. [c.238]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология