Дивергенция эволюционная

Рис. 6-14. А. Расположение 27 инвариантных остатков в цитохроме с более чем 60 видов, включая млекопитающих, рыб, пресмыкающихся, земноводных, птиц, насекомых и других беспозвоночных, а также растения и грибы. С увеличением числа исследованных цитохромов с число инвариантных остатков может несколько уменьшиться. Б. Основные ветви эволюционного древа, построенного на основе данных о числе аминокислотных замен в молекулах цитохрома с у различных видов. Цифры означают число остатков, по которым цитохром с данной линии организмов отличается от цитохромов с их предков. Кружками отмечены точки эволюционной дивергенции.

Скорость дивергенции может быть измерена как процент различий, накопившихся за миллион лет, или обратной величины-единицы эволюционного времени (ЕЭВ), соответствующей времени (в миллионах лет), необходимому для осуществления дивергенции на 1%. Понятие часы , принятое в отношении попарного сравнения видов (с учетом практических трудностей при определении действительного времени видообразования), можно распространить и на родственные гены внутри одного вида. Зная дивергенцию таких генов, можно вычислить время, прошедшее с момента их возникновения в результате дупликации. [c.275]

Дивергенция эволюционного процесса каталитических систем, по Николаеву, изображается в зависимости от логарифма каталитической активности а (рис. 9). [c.199]

Рис. 9. Дивергенция эволюционного процесса каталитических систем на Земле

Каждый вид млекопитающих обладает собственным главным семейством длинных повторов, отличающим его, особенно вне области открытой рамки трансляции, от других видов. Поэтому предполагается, что разные семейства длинных повторов возникли сравнительно недавно, уже после эволюционной дивергенции видов млекопитающих. У особей — родоначальников каждого вида, вероятно, существовала своя предковая последовательность, размножение которой привело к образованию семейства длинных по- [c.225]

Эволюционная концепция, провозглашенная Ч. Дарвином в 1859 г. в биологии, утверждала диаметрально противоположное направление развития. В ней говорилось не о разрушении структур, а, напротив, об их возникновении, прогрессирующем усложнении, разнообразии и совершенствовании путем расхождения (дивергенции) видовых признаков и свойств живых организмов. Исторический переход от низших биосистем к биосистемам с более высокой структурной организацией происходит, согласно Дарвину, за счет ненаправленных изменений, вызываемых случайными отклонениями исходных форм, подпавших под действие естественного отбора. [c.47]

Ма (миллионов лет) назад произошла дивергенция линий, которая привела к пресмыкающимся и птицам, с ОДНОЙ стороны, и млекопитающим — с другой. Если вернуться на 600 Ма назад, эволюционные события, как указывает специализация белков, будут отвечать ископаемым данным. [c.210]

Второе объяснение, теория замороженного случая , предполагает, что структура кода сформировалась в результате случайных событий, но что после того, как установился смысл всех кодонов в исходной клетке, которая являлась общим предком всех ныне существующих организмов, дальнейшая эволюционная дивергенция кода стала невозможной. Эта) тео-рия согласуется с рассуждением, что любая мутация, изменяющая установленное соответствие кодона и аминокислоты, должна быть летальной. Действительно, если такая мутация возникнет в каком-нибудь организме, то все его гены, информация в которых записана с помощью прежнего кода, начнут направлять синтез всех белков с неправильными аминокислотами в соответствующих точках и большинство таких белков будут неактивными. [c.459]

Рис. 26.18. Несоответствие между морфологической и молекулярной эволюцией на примере дивергенции человека и шимпанзе. А. В эволюционной линии, приведшей к возникновению человека, изменения организации (У) были значительно больше, чем в линии шимпанзе (х). Б. Одна-

Эта же скорость дивергенции сохраняется для генов, дивергировавших еще раньше. Например, среднее значение дивергенции сайтов замещения соответствующих глобиновых генов млекопитающих и цыплят составляет 23%. Считая, что эволюционное расхождение этих организмов произошло примерно 270 млн. лет назад, мы получим скорость дивергенции, равную 0,09% за 1 млн. лет. [c.276]

Продвигаясь еще дальше назад по эволюционной лестнице, можно сравнивать а- и (3-глобиновые гены внутри одного вида. Эти гены дивергировали не менее 500 млн. лет назад (см. рис. 21.6). Средняя дивергенция сайтов замещения для них составляет около 50%, что дает скорость 0,1% за 1 млн. лет. [c.276]

Как видно из рис. 21.7, скорость дивергенции нелинейно возрастает во времени. Если принять, что нулевому времени расхождения видов соответствует нулевая дивергенция, то видно, что скорость дивергенции молчащих сайтов гораздо выше в течение примерно первых 100 млн. лет. Затем она уменьшается. Одно из объяснений этого состоит в том, что фракция, содержащая примерно половину молчащих сайтов, быстро (в течение 100 млн. лет) оказалась насыщенной мутациями эта фракция ведет себя как содержащая нейтральные сайты. В другой фракции накопление мутаций происходит медленнее, примерно со скоростью их накопления сайтами замещения эта фракция соответствует сайтам, молчащим по отношению к белку, но подвергающимся отбору по какой-либо другой причине. Во всех случаях наличие таких неопределенностей не позволяет использовать молчащие сайты в качестве эволюционных часов. [c.276]

Это эволюционное древо объясняет, как произошло разделение генов глобина на классы. Причины возникновения дупликаций индивидуальных генов, обозначенных кружками, не известны. Время дивергенции генов не установлено. [c.277]

Если число различий в аминокислотном составе одного и того же белка у двух разных биологических видов представить как функцию времени, прошедшего с момента дивергенции этих видов, то мы получим прямую линию. Иными словами, чем длиннее период, прошедший с момента дивергенции, тем больше число таких различий. Для удобства наклон прямой может быть охарактеризован через единицу эволюционного времени для данного белка (среднее время, необходимое для того, чтобы в последовательности из 100 аминокислот появилась одна аминокислотная замена). Сделав это для разных белков, мы убедимся в том, что каждый из них характеризуется своей особой скоростью эволюции (рис. 5-30). Поскольку все пары оснований в ДПК подвержены случайным изменениям в равной мере, эти разные скорости отражают различия в вероятности для тех или иных организмов со случайной [c.278]

Точковые мутации служат для гонкой подстройки генома, но долговременный эволюционный процесс должен быть связан с более радикальными генетическими изменениями. Эту функцию выполняет генетическая рекомбинация, с ее помощью геном может увеличиваться или уменьшаться (при дупликации или делеции), а его части могут перемещаться из одной области в другую, образуя новые комбинации. Составляющие части генов (их экзоны и регуляторные элементы) могут перемешиваться, давая начало новым белкам, обладающим совершенно новыми функциями. Кроме того, если какой-либо ген представлен в геноме двумя копиями, одна из них может подвергнуться мутации, что приведет к дивергенции копий и их специализации для едва различающихся функций. Таким путем геном как целое постепенно усложняется и совершенствуется. Например, у млекопитающих почти каждый ген существует в нескольких вариантах разные гены актина - для различных типов сократительных клеток, разные гены родопсина - для восприятия различных цветов, разные гены коллагена - для различных типов соединительных тканей и так далее. Экспрессия каждого гена регулируется строго и специфически. Изучение последовательностей ДНК показывает, что многие гены, даже значительно отличающиеся друг от друга, могут иметь родственные модульные области. Так например, определенная часть генов родопсина имеет общего предшественника с рядом генов, кодирующих некоторые гормоны и рецепторы (см. разд. 12.3.13) эта общая последовательность, вероятно, присутствует и в других белках (см. разд. 3.3.8). [c.236]

Таблица 26.3. Генетическая дифференциация на разных стадиях эволюционной дивергенции в некоторых группах организмов. Первое число в каждой строке-среднее значение генетического сходства, второе (в скобках)-среднее генетическое расстояние. (Расчеты основаны на данных F.J. Ayala, 1975, Evol. Biol., 8, 1.)

В эволюционной систематике классификация основана на сочетании генеалогии и степени общего сходства и различия, о.т-ражающего уровень дивергенции. Никаких объективных правил для этого не существует, и принятие того или иного решения в значительной мере зависит от опыта систематиков в оценке относительной значимости различных критериев. Полученные результаты представляют в виде филогенетических древес (рис. 5.1,Б), [c.108]

Таким образом, 12 млн. лет назад экологическая ниша узконосых в ответ на изменение условий окружающей среды начала расширяться. Отраженные в ископаемых находках дивергенция и параллелизм касаются скорее эволюционной экологии этих животных, нежели их филогении (рис. 7.7). В пред- [c.205]

Таким образом, утверждению о высокой биологической значимости конкуренции противоречит тот факт, что хищники или экологические сдвиги не дают популяции превзойти некий уровень численности, когда начинает ощущаться нехватка ресурсов. Хотя при определенных обстоятельствах это условие и в самом деле выполняется, было бы ошибочным думать, что сказанное в полной мере относится ко всем биологическим системам. Изменчивость среды не исключает конкуренции вообще, но вызывает лишь преходящие колебания ее выраженности. Выраженность межвидовых конкурентных взаимодействий. варьирует в зависимости от быстроты изменений среды обитания и от того, насколько перекрываются потребности видов. Если переломные периоды случаются на протяжении жизни одного поколения вида достаточно часто, межвидовая конкуренция скорее всего будет играть важную роль в его адаптации. Поскольку изменчивость сред связана главным образом с сезонностью, это условие, как правило, выполняется. Степень же перекрывания экологической ниши определяется отчасти особенностями среды, отчасти — степенью эволюционной и экологической дивергенции видов. Следовательно, можно думать, что виды переживают периоды как острой, так и слабой межвидовой конкуренции. [c.242]

Некоторые авторы считают, что дивергенцию эволюционного развития можно оценить путем определения степени гомологии ДНК с рибосомной РНК, обладающей наиболее консервативными последовательностями (Miller et ai., 1971 Расе, ampbeil, 1971 Palleroni et ai., 1973). Однако подобный подход будет давать представление об очень отдаленном эволюционном родстве, так как консервативность цистронов рибосомной РНК слишком велика (Медников и соавт., 1973). [c.86]

А. я думаю, было бы неправильно претендовать па столь широкое распространение нашей концепции хотя бы потому, что мы не можем обосновать эго экспериментальными данными. Можно надеяться, что в будущем исследователи займутся этим вопросом, располагая более глубокими знаниями об эволюционных процессах. По мере возрастания сложности систем при переходе 01 иротоклеток к первым живым клеткам и далее в ходе самых ранних стадий биологической эволюции возможности для дивергенции эволюционных процессов, по-видимому, возрастают. Одиако, как следует из теории биохимического предопределения, выбор путей развития, вернее границы, в пределах которых может протекать эволюция, будет в большой степени определяться присущими развивающимся организмам свойствами, как ранее 1 п зависел от свойств веществ, из которых эти системы возникали. Согласно современным представлениям, эволюционные процессы регулируются генетическими факторами, в свою очередь нpe l кa-зуемым образом реагирующими иа воздействие факторов окружающей срсды. [c.312]

Как уже упоминалось, существует значительная перекрестная специфичность для а-химотрипсина, папаина и субтилизииа. Результаты подобных исследований хиральной специфичности, видимо, прольют свет на новые аспекты эволюционной дивергенции протеаз млекопитающих, бактерий и животных. Кроме того, активация зимогена, как правило, — это промежуточный этап как в биосинтезе протеаз, так и в самых разнообразных биологических процессах, например коагуляция крови, комплементарные реакции, выработка гормонов, фибриполпз и т. д. Такой точный и ограниченный протеолиз ферментами с широкой первичной специфичностью также показывает решающую важность третичной структурной специфичности протеаз в их взаимодействиях с природными субстратами [107]. [c.238]

Имеется общая проблема единства и эволюционного происхождения различных фотобиологических процессов. Как мы видели, каротиноиды фигурируют и в фотосинтетических системах, и в фоторецепторах бактерий, и в органах зрения как позвоночных, так и беспо.чвоночных. В то же время имеется сходство между фотофорами биолюминесцентных систем и фоторецепторами. Это не означает, конечно, их единого эволюционного происхождения с последующей дивергенцией. Скорее можно думать о конвергенции — о совпадении структур и функций систем различного происхождения. Так, нельзя считать, что сходство глаза человека и осьминога свидетельствует об их общем предке. Напротив, это сходство означает, что эволюция разных филогенетических ветвей может решать одинаковые задачи сходными способами, так как число этих способов принципиально ограничено. [c.482]

Каждый из нас легко отличит растение от зверя или птицы. Обычно нетрудно даже решить, какому организму-растительному или животному-принадлежит отдельная клетка, хотя здесь могут быть и проблематичные случаи. Но по мере более глубокого проникновения внутрь клетки, при исследовании ее цитоплазмы, органелл и, наконец, индивидуальных химических компонентов на первый план начинают выступать уже Не различия, а черты сходства между двумя царствами живой природы. Лишь с помошью весьма тонких методов можно отличить растительные митохондрии, ядра и рибосомы от соответствующих животных органелл, а многие компоненты растительных и животных клеток, такие, например, как микротрубочки, практически неразличимы. Специфика растительной и животной жизни проявляется не в таких фундаментальных особенностях молекулярной организации живого, как репликация ДНК, биосинтез белков, процессы фосфорилирования в митохондриях нли конструкция клеточных мембран,-скорее оиа связана с более спе-циажзированкыми функциями клеток и тканей Большая часть различий между обоими царствами возникла в ходе эволюционной дивергенции, для которой отправными точками послужили два фундаментальных события приобретение способности связывать углекислоту в процессе фотосинтеза (см. гл. 9) и появление жесткой клеточной стенки у предков современных растений. Отдаленные последствия второго из указанных событий и будут предметом обсуждения в этой главе. [c.160]

Удвоение хромосомного комплекса приводит к возникновению качественно нового организма, который по своим физиологическим и генетическим свойствам значительно отличается от исходных диплоидных растений. Одним из доказательств этому служит барьер нескрещиваемости между тетраплоидами и диплоидами у многих видов. Генетический барьер между полиплоидным организмом и диплоидным его родителем является важным следствием полиплоидии и имеет большое эволюционное и селекционное значение, способствуя дивергенции тетраплоидного организма и исходной родительской формы. Такая нескреишваемость характерна для ржи, гречихи, льна, гороха и многих других видов [1- [c.219]

Наблюдаемые различия в структуре ферментов можно объяснить в основном дивергентной эволюцией родоначальной формы. Различие в аминокислотной последовательности данного фермента в случае родственных видов может быть весьма незначительным и очень мало сказываться на его специфичности и каталитической активности. Однако в случае неродственных видов такие различия бывают более существенными, хотя фермент по-прежнему выполняет ту каталитическую функцию, по которой его определяют и дают название. Степень гомологичности между аминокислотными последовательностями разных форм фермента в таких случаях весьма невелика, и более информативным становится сравнение трехмерной структуры, определяемой с помощью рентгеноструктурного анализа кристаллов фермента. Концепция эволюционной дивергенции была применена к семьям родственных ферментов, таких, как сери-новые протеиназы поджелудочной железы, NAD-зависимые дегидрогеназы [435, 3649]. Анализ аминокислотных замен помог установить, какой из остатков важен для активности фермента или его специфичности. Рентгеноструктурный анализ показал, что у лактат-, малат-, алкоголь- и глицеральдегид-фосфатдегидрогеназ строение коферментсвязывающих участков весьма сходно (см. с. 669—671), но субстратсвязывающие участки и остальные части молекулы ферментов различаются. [c.105]

Наконец, следует подчеркнуть, что не существует одного определенного свойства, которое характеризовало бы все эукариотические геномы. Уже упоминалось, что в клетках растений, ставших полиплоидными недавно (по эволюционной шкале), уникальная ДНК может отсутствовать, поэтому наиболее медленно реассоциирующая фракция имеет частоту повторяемости 2-3 и более. (Действительно, это, по-видимому, временная стадия в эволюции, которая обычно приводит к дивергенции и появлению вновь уникальной ДНК.) В геномах ракообразных может совсем отсутствовать умеренно повторяющаяся ДНК, а присутствовать только высокоповторяющаяся и уникальная ДНК, У низших эукариот может отсутствовать высокоповторяющаяся ДНК. [c.228]

Величины I я D используются в качестве меры генетической дифференциации популяций в процессе видообразования. Рассмотрим сначала географическое видообразование. В качестве характерного примера видообразования этого типа приведем группу Drosophila willistoni, так как в данном случае хорошо прослеживаются обе стадии процесса. Эта группа видов была тщательно изучена посредством электрофореза. Результаты исследований суммированы в табл. 26.2, в которой выделено пять уровней эволюционной дивергенции. На первом уровне сравниваются популяции, обитающие раздельно, но при этом не имеющие какой бы то ни было репродуктивной изоляции. Генетическое сходство равно 0,970, т.е. популяции имеют между собой очень много общего. [c.214]

На третьем уровне эволюционной дивергенции в табл. 26.2 располагаются виды комплекса D. paulistorum, находящиеся в процессе становления. Это популяции, достигшие второй стадии видообразования между ними наряду с постзиготическими РИМ существует и некоторая презиготическая изоляция. Из таблицы видно, что генетическая дифференциация в этом случае не превышает генетической дифференциации [c.214]

С помощью метода электрофореза в последние годы были проведены сравнения популяций, находяпщхся на разных уровнях эволюционной дивергенции, для многих различных организмов. Эволюция-это сложный процесс, течение которого определяется как внешними условиями, так и природой самих организмов, поэтому степень генетической дифференциации популяций, находяпщхся на одном и том же уровне эволюционной дивергенции, может быть различной в зависимости от места, времени и особенностей самих организмов. Результаты электрофоретических исследований подтверждают существование такой изменчивости, однако при этом выявляются и некоторые общие закономерности (табл. 26.3). За немногими исключениями, генетическое расстояние между популяциями, находящимися как на первой, так и на второй стадиях видообразования, составляет в среднем около 0,20 (в большинстве случаев эта величина принимает значения от 0,16 до 0,30) у столь раз- [c.215]

Рис. 26.17. Среднее генетическое расстояние между организмами, нахо-дивщимися на различных уровнях эволюционной дивергенции, по данным электрофореза. Сравнения между приматами обозначены

Однако независимо от того, какой мы придерживаемся методологии, производя отбор групп однородных таксонов, следует найти их место в линнеевской иерархии, т. е. возвести их в определенный ранг, как, например, отряд или семейство. Кладисты часто вводят новый ранг после каждой точки ветвления в кла-дограмме. Эволюционные систематики, однако, судят о ранге таксонов по степени их дивергенции от общего предка, нередко приписывая разные ранги сестринским группам. Определение ранга — процесс крайне субъективный, а поэтому он вызывает многочисленные разногласия и подвержен всевозможным изменениям и уточнениям. [c.109]

На основании сходства ГР, ПРЛ и ХС несколько лет назад была высказана гипотеза, согласно которой гены, детерминирующие синтез этих гормонов, возникли в результате дупликации одного гена-предшественника. С помощью метода генной инженерии установлено следующее у приматов и человека существует несколько генов для ГР и ХС единственный пролактиновый ген, кодирующий очень сходный белок, по размеру в 5 раз превосходит гены ГР и ХС гены группы ГР—ХС локализованы у человека в хромосоме 17, а ген пролактина—в хромосоме 6 обнаружена заметная эволюционная дивергенция этих генов. В тканях крысы и крупного рогатого скота на гаплоидный геном приходится по одной ко- [c.172]

В табл. 5.2 отражено соответствие между описаннымн общими тенденциями в экологическом изменении тропиков, динамикой эволюционных сдвигов и возникновением гоминид. Африканские гоминоиды в середине миоцена обитали в слабо дифференцированных средах в больших гетерогенных популяциях с низким, но постоянным уровнем потока генов. Увеличение аридности, по всей вероятности, сопровождалось расширением саванных биотопов и вызвало общую тенденцию к адаптации к саванным условиям (см. гл. 7). Поскольку расширение саванны означало также и формирование более дифференцированной и более изменчивой экосистемы, сочетание изоляции и дизруптивного отбора должно было вызвать в популяциях гоминоидов снижение потока генов и все усиливавшуюся дивергенцию. Ускорение экологического сдвига в конце третичного и начале четвертичного периода, по-видимому, способствовало дальнейшему углублению этих процессов в результате локального вымирания организмов и, следовательно, усиления генетической и адаптивной разобщенности популяций. Вулканическая и тектоническая активность в Восточной Африке и в особенности образование значительных географических барьеров (например, лавовые потоки) еще больше усугубили общую тенденцию к адаптивной и филогенетической дивергенции гоминоидов. Другими словами, экологическая динамика в Африке на протяжении последних 10 млн. лет создала подходящие условия — как в плане формирования адекватных экосистем, так и в плане возникновения соответствующих биогеографических предпосылок— для радикальных эволюционных изменений гоминид за это время. Помимо общих экологических процессов, однако, в эволюционной экологии гоминид важную роль сыграли и сугубо специфические характеристики этих млекопитающих. Одна из таких особенностей заключалась в крупных размерах тела ранних гоминид. [c.152]

Вторая особенность современного подхода к интерпретации эволюционных взаимосвязей гоминоидов заключается в том, что если раньше исследователи, как правило, пытались найти связь между ископаемыми и ныне существующими формами (обычно вывести вторые из первых), то сегодня прослеживается тенденция рассматривать ископаемых гоминоидов как независимые адаптивные формы и лишь между делом попытаться втиснуть их в рамках взаимосвязей с ныне живущими видами. Такое изменение подхода представляется очень важным. Как подчеркивает Пилбим (Pilbeam, 1979), миоценовые гоминоиды должны рассматриваться в контексте современных им сред обитания, а не просто как предшественники более поздних видов. Главное внимание в исследованиях нужно уделять тому, чем в действительности является тот или иной вид, а не чем он может стать со временем. Как уже предполагалось в гл. 2 (см. разд. 2.1.3), важную роль в этом изменении подхода сыграли биохимические исследования, главным образом благодаря тому, что выявленные с помощью молекулярных и иммунологических методов более поздние сроки дивергенций прямо свидетельствовали о невозможности для многих ископаемых форм быть непосредственными предками ныне живущих видов. [c.198]

В основе концепции коэволюции и эволюции сообщества лежит представление о том, что факторы естественного отбора, действующие в разных популяциях, реципрокно связаны. В настоящей главе будут прослежены эволюционные взаимодействия между гоминидами и другими видами животных, с которыми они вели симпатрическое сосуществование. Подобные взаимодействия имеют последствия двоякого рода. Во-первых, они определяют общую структуру биологического сообщества, которая в свою очередь сама превращается в важный фактор отбора. Во-вторых, они определяют конкретные эволюционные события и направления, такие, например, как дивергенция, видообразование и вымирание видов. С помощью этого подхода мы покажем, что адаптивные сдвиги у гоминид, а в конечном итоге и развитие современного человека, представляют собой не некие вневременные эволюционные процессы, но вполне опре- [c.276]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология