Сахароза транспорт в растении

Рис. 8.5. А. Диаграмма, изображающая транспорт сахарозы в растении согласно гипотезе перетекания растворов.

Наш обычный пищевой сахар — сахароза — синтезируется во всех зеленых растениях и только в них, где служит в основном транспортной формой сахара сахароза образуется как в хлоропластах, так и в других местах, где накапливается крахмал, прекрасно растворяется в воде. Поскольку полуацетальные группы двух составляющих ее углеводных колец блокированы, она химически инертна ). Однако с термодинамической точки зрения сахароза является активным соединением, так как потенциал переноса ее глюкозильной группы составляет 29,3 кДж- моль . Транспорт сахара в форме дисахарида имеет для растений то преимущество, что дисахарид создает меньшее осмотическое давление, чем те же количества сахара, транспортируемого в виде моносахарида. [c.530]

Фотосинтетическая деятельность клеток мезофилла обогащает ткани листа сахарами и другими продуктами фотосинтеза. В результате возрастает функциональная активность проводящих пучков. Теоретически существуют два способа транспорта ассимилятов к проводящим пучкам по симпласту (через плазмодесмы и цитоплазму последовательного ряда клеток) и по апопласту (по клеточным стенкам). Однако у многих видов растений между клетками мезофилла и флоэмы плазмодесмы развиты крайне слабо или совсем отсутствуют. В апопласте листовой пластинки может находиться около 1/5 сахаров, содержащихся в листе, и значительная доля свободных аминокислот. Клетки листовой паренхимы сравнительно легко выделяют ассимиляты в наружную среду и относительно слабо их поглощают. Клетки флоэмных окончаний, напротив, способны усиленно поглощать из внешних растворов сахара и аминокислоты против концентрационного градиента с помощью энергозависимых переносчиков. Есть основание считать, что, выходя из паренхимных клеток листа в клеточные стенки, сахароза расщепляется находящейся там инвертаз ой на гексозы (фруктозу и глюкозу), которые в проводящих ч ах в овь образуют сахарозу. [c.104]

На секрецию нектара влияет продуктивность фотосинтеза. Для образования нектара важен транспорт ассимилятов по флоэме из ближайших к нектарнику листьев. В тканях нектарника сахара флоэмного сока метаболизируются (сахароза расщепляется на глюкозу и фруктозу и т. д.), к ним присоединяются сахара, образующиеся из крахмала нектарников. Секреция нектара сопровождается усилением поглощения кислорода тканями нектарников, зависит от температуры и подавляется недостатком О2, ингибиторами дыхательной цепи и окислительного фосфорилирования. При неблагоприятных условиях ткани нектарника могут поглощать (ресорбировать) компоненты нектара. У нектарников различных растений наблюдается суточный ритм деятельности, зависящий от внешних условий. [c.304]

Флоэмой называют сложную ткань, ответственную за транспорт продуктов фотосинтеза (обычно сахарозы) от фотосинтезирующих клеток к остальным частям растения. Главным проводящим компонентом флоэмы является ситовидная трубка-длинная колонка из жнвых цилиндрических клеток, которые сообщаются друг с другом через отверстия в торцевых участках их клеточных стенок (рис. 19-11). Сахароза поступает в клетки, образующие верхнюю часть ситовидной трубки, и в растворенном виде перемещается по трубке вниз, переходя из одной ее клетки в другую. Элементы ситовидных трубок развиваются из тонкостенных прокамбиальных или камбиальных клеток их дифференцировка обычно сопровождается заметным утолщением первичной клеточной стенки, главным образом за счет отложения больших количеств целлюлозы и гемицеллюлозы. Одновременно в торцевых участках клеточной стенки в результате локального удаления ее материала образуются многочисленные поры, выстланные плазматической мембраной (рис. 19-13) [c.170]

Высшие растения имеют две протяженные транспортирующие системы. Одна из них—ксилемная — состоит из непрерывных трубок, образованных мертвыми клетками, по которым вода и растворенные в ней минеральные питательные вещества транспортируются из корней в листья. Вторая система — флоэмпая более сложна и менее изучена в ней с очень небольшой скоростью (не более нескольких сантиметров в час) из взрослых листьев в молодые растущие ткани транспортируются продукты фотосинтеза. По флоэме перемещается концентрированный до 16% раствор универсального энергетического продукта метаболизма растений — сахарозы, а также аминокислоты и белки в значительно меньших концентрациях. Транспорт внутри растений на большие расстояния осуществляется только по этим двум системам и только водорастворимых веществ. [c.54]

В 1945 г. в растение вводили в виде СОг, и затем вьывляли этот нерадиоактивный изотоп углерода с помощью масс-спектрометрии. Кольцо флоэмы ошпаривали тонкой струей перегретого пара, чтобы убить клетки, и после этого транслокация меченной С-сахарозы через этот участок прекращалась. Транспорт минеральных веществ по ксилеме при такой обработке не страдал. [c.133]

Флоэма представляет собой сложный комплекс клеток проводящей ткани, обеспечивающий транспорт растворенных органических веществ, главным образом сахарозы, из фотосинтезирующих клеток листа к остальным частям растения (см. рис. 20-25). Основной проводящий компонент флоэмы - это ситовидная трубка длинная колонка из живых цилиндрических клеток, которые сообщаются друг с другом через отверстия в торцевых участках их клеточных стенок (ситовидные пластинки). Сахароза поступает в клетки, образующие верхнюю часть ситовидной трубки и в виде концентрированного раствора (обычно 10-25%) перемещается по трубке вниз, переходя из одной ее клетки в другую. Клетки с толстой стенкой образуют трубку, пригодную для транспорта жидкости под высоким давлением (до 30 атм). Хотя зрелые ситовидные элементы представляют собой живые клетки с функциони- [c.404]

Перемещение сахаров по флоэме от донора к акцептору было продемонстрировано с помощью метода включения радиоактивной метки. Радиоактивную двуокись углерода или сахарозу наносили на лист какого-либо растения и через некоторый промежуток времени растение убирали, высушивали и помещали на рентгеновскую пленку. Там, где находился радиоактивный С, на пленке возникало изображение черного цвета. Таким путем легко выявляются части растения, которые получают сахарозу от подкормленного листа (рис. 8.1). Как правило, все потребляющие органы обеспечиваются ближайшим к ним доступным источником. Поэтому самые верхние фотосинтезирующие листья снабжают растущие почки и самые молодые листья. Нижние листья обеспечивают корни, а листья, находящиеся близко к плодам, — эти плоды. У многолетнего растения, у которого рост наблюдается главным образом в начале вегетационного периода, все листья снабжают сахарозой расположенные. в разных местах запасающие ткани в конце сезона, обеспечивая создание больших запасов питательных веществ для следующего периода вегетации. Совершенно ясно, что движение веществ по флоэме не имеет определенного направления в отличие от их движения по коилеме. В нижней части стебля, это движение обычно направлено вниз к корням. В других частях стебля направление движения зависит от взаиморасположения донора и акцептора. Кроме того, направление транспорта может изменяться в зависимости как от возраста растения, так и от времени года. [c.243]

Четкое представление о передвижении веществ от донора к акцептору по флоэме важно иметь при использовании системных пестицидов (инсектицидов, фунгицидов, гербицидов) и исследовании их эффективности. Системными называют пестициды, которые перемещаются в растении по ксилеме или флоэме либо по обеим системам одновременно. Пестициды, передвигающиеся только по ксилеме, не выходят за пределы листа, на который они нанесены. Они перераспределяются по всему растению лишь лосле их внесения в почву и поглощения корнями. Если инсектициды или фунгициды переносятся исключительно по флоэме, то они будут действовать эффективнее при распылении на листья. Такое защитное вещество будет перемещаться с потоком раствора сахарозы из листа к молодым развивающимся побегам и обеспечивать их постоянную защиту. Флоэмный транспорт обеспечивает также непрерыв<ное передвижение защитных веществ от заканчивак>щих рост листьев к новым развивающимся побегам до тех пор, пока эти вещества не разрушатся растением. Чтобы гербицид с максимальной эффективностью дейст -вовал против сорняков с хорошо раз1ВИтой системой вегетативно размножающихся столонов или корневищ, он должен перемещаться по флоэме. Такой гербицид передвигается из листа, места его нанесения, к акцепторам сахарозы в точках роста столонов или корневищ, что и приводит к их уничтожению. По существу одна из главных проблем, стоящая перед исследователями, создающими новые гербициды, заключается не в изыскании токсичных химикатов, а скорее в том, чтобы найти такой гербицид, который успевал бы доходить до точек роста столонов и корневищ, прежде чем он разрушит проводящую систему флоэмы. [c.245]

Благодаря сочетанию ксилемного и флоэмного транспорта по растению циркулирует множество разнообразных веществ, в том числе минеральные элементы, азотистые соединения и растительные гормоны (рис. 8.2). Минеральные ионы, например, сначала поглощаются из почвы, а затем транспортируются в надземную часть растения главным образом по ксилеме. По мере старения листьев из них выводятся некоторые подвижные элементы (такие, как К" , Н2РО4-, Mg2+), которые с потоком транспортируемой сахарозы переносятся по флоэме к акцептору. При недо- [c.245]

Загрузка флоэмных окончаний. В свободном пространстве клеточных стенок (в апопласте) может находиться до 20% сахаров, содержащихся в листе, куда они попадают главным образом в виде сахарозы из фотосинтезирующих клеток мезофилла. Особенности транспорта ассимилятов от мезофилла к флоэме изучены недостаточно, но, по-видимому, у разных видов растений он происходит неодинаково. Если в стенках клеток обкладки есть пояски Каспари, то сахара в этих участках должны проходить через симпласт. Многочисленные плазмодесмы между клетками обкладки или клетками листовой паренхимы и клетками-спутниками могут способствовать сим-пластному транспорту. Развитие системы лабиринтов в стенках клеток, лежащих между мезофиллом и ситовидными трубками (у ряда представителей бобовых), должно способствовать транспорту ассимилятов через мембрану и апопласт-ному перемещению веществ. У некоторых растений (сахарная свекла) нет структурных приспособлений для облегчения передвижения ассимилятов. В этом случае транспорт может быть обеспечен сильно развитой системой переносчиков на мембранах клеток. [c.296]

Если хлоропласты, полученные из протопластов мезофилла С4-Растений, фракционируют далее в градиенте концентрации сахарозы, то свыше 80% NADP-триозофосфатдегндрогеназы выявляют в зоне интактных хлоропластов, а вся активность ФЕП-карбоксилазы остается в верхней части градиента, во фракции цитозоля. Следовательно, ФЕП-карбоксилаза локализована только в цитозоле клетки. Не исключено, что in vivo этот фермент непрочно связан с наружной частью оболочки хлоропластов. Если к тому же учесть и транспорт метаболитов, то напрашивается вывод о том, что этот фермент должен находиться снаружи от хлоропласта. [c.353]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология