Геномы подвижные элементы

В последние годы стало очевидным, что изменчивость как эу-, так и прокариотических организмов связана не только с точечными мутациями, хромосомными перестройками или описанными рекомбинационными событиями, но и с подвижными, или мобильными, генетическими элементами — сравнительно автономными сегментами ДНК, способными встраиваться в геном клетки-хозяина и вырезаться из него. К мобильным элементам можно отнести и некоторые вирусы — в этом случае возможно перемещение не только в пределах генетического материала одной клетки, но и между клетками (см. гл. ХП1). У бактерий перенос генетической инфор.мации между клетками могут осуществлять не только вирусы, но и плазмиды многие из которых могут встраиваться в различные участки генома клетки-хозяина и поэтому тоже могут быть отнесены к мобильным эле.ментам. Плазмиды и мобильные генетические элементы играют существенную роль в эволюции бактерий. [c.110]

Привычные представления о стабильности генетической организации были сильно поколеблены в 70-х годах исследованиями подвижных генетических элементов у бактерий. Первые такие элементы у бактерий получили название инсерционных последовательностей (IS) или вставок. У Е. соИ они были выявлены как причина возникновения определенного типа мутаций. Эти мутации полностью подавляют экспрессию гена, в котором они происходят. [c.241]

На сегодняшний день наиболее полно изучены подвижные элементы ТпЗ и родственный ему уЬ. Транспозон ТпЗ имеет размер 4957 п.н. и содержит ген, кодирующий фермент -лактамазу (Bla, рис. 14.17), определяющий устойчивость к ампициллину. На обоих концах ТпЗ находятся инвертированные повторы протяженностью 38 п. н. При анализе мутантов ТпЗ было установлено, что для проявления транспозиционной активности последовательности обоих повторов должны оставаться неповрежденными. Мутационные изменения в этих последовательностях не [c.158]

Возможно, что одна из полезных функций подвижных генетических элементов состоит в том, что они способствуют включению в геном организмов новых, чужих генов. Известно, однако, что гены могут легко включаться в ядерную ДНК и без посредства транспозонов (см. гл. 18). Другая возможная функция подвижных элементов может быть связана с их способностью вызывать самые различные хромосомные перестройки, в частности соседние делеции и инверсии. Это может быть важным механизмом создания внутривидовой изменчивости хромосомных структур. [c.56]

Обнаруженные уже у бактерий подвижные элементы, перемещаясь, затрагивают экспрессию целых оперонов. У эукариот мигрирующие элементы изменяют экспрессию отдельных генов. Тем самым создается более тонкая система настройки, большее разнообразие реакций, подхватываемых естественным отбором. При этом следует учесть, что в своей структуре мобильные элементы часто несут сигналы инициации (промоторы) и терминации транскрипции. [c.494]

Ж. Неправильно. Хотя большинство подвижных элементов перемещаются редко, но этих элементов в геноме так много, что их передвижение оказывает значительное влияние на вариабельность видов. Например, более половины спонтанных мутаций у дрозофил происходит вследствие встраивания транспозона в мутантный ген или непосредственно рядом с ним. [c.426]

В эукариотическом геноме имеются небольшие элементы ДНК, не являющиеся провирусами, но способные самостоятельно вырезаться из хозяйского генома, а затем встраиваться в различные его участки, влияя при этом на функции прилегающих последовательностей ДНК. Эти подвижные (мобильные) элементы, которые иногда называют прыгающая ДНК , могут перемещать фрагменты хромосомной ДНК и таким путем глубоко воздействовать на процессы эволюции генома. Как указывалось выше, семейство коротких Alu-повторов характеризуется наличием структурного сходства с концевыми последовательностями ретровирусов, благодаря которым последние могут встраиваться в геном млекопитающих и покидать его. [c.72]

Вторую батьшую разнородную группу составляют подвижные (мобильные) генетические элементы разной природы. На нх датю приходится значительная часть генома — 10—20 о. В отличие от генов первой группы, осуществляющих общеклеточные функции, отдельные семейства которых сгруппированы в одном или нескольких районах эукариотического генома, подвижные элементы рассея-иы по геному, перемежаясь с уникальными последовательностями ДНК (см. гл, XI). [c.190]

Эта методика будет описана в гл. 9, но сами результаты анализа можно изложить сейчас. Рестрикционный анализ ДНК многих мутантов, из числа представленных в табл. 6.4, позволяет определить делеции и вставки, превышающие размером 50 н. п. Более мелкие изменения, в том числе замены отдельных нуклеотидных пар, пока неразличимы. Как указывается в табл. 6.4, из 14 исследованных независимых спонтанных мутантов восемь содержат вставки больших участков ДНК и один (w ) представляет собой делецию участка длиной не менее 100 н.п. Из пяти индуцированных рентгеновским облучением мутаций две оказались крупными делециями. Большинство мутаций, обусловленных вставками, если не все, связаны с присутствием подвижных элементов в последовательности дикого типа гена white. Подвижные элементы-это длинные последовательности нуклеотидов, встроенные в геномы практически всех эукариот и прокариот, и изредка способные случайно менять свою локализацию. Эти особенности мы обсудим в следующих главах. Одна из наиболее интенсивно исследовавшихся мутаций обусловлена вставкой элемента opia. Этот элемент представляет собой нуклеотидную последовательность длиной около 5000 н.п, включающую ДНК провируса РНК-ретровируса, инфицирующего дрозофилу. [c.183]

Инсерционные последовательности относительно невелики и кодируют лишь функции, необходимые для их транспозиции. Второй класс подвижных элементов, так называемые транспозоны (Тп), содержат кроме того гены, не имеющие отношения к транспозиции, но сообщающие важные свойства клеткам бактерии-хозяина. Структурные свойства некоторых транспозонов представлены в табл. 8.2. Некоторые транспозоны, например Тп5, содержат на каждом конце известную инсерцион-ную последовательность. Эти последовательности могут быть как одинаково, так и противоположно направленными. Другие транспозоны на концах содержат простые инвертированные повторы, по размерам близкие инсерционным последовательностям. Тот факт, что две одинаковые инсерционные последовательности могут функционировать согласованно, обеспечивая транспозицию инвертированного участка ДНК, как в случае Тп5, свидетельствует о том, что другие транспозоны, в настоящее время устроенные по-другому, могли эволюционно возникнуть из такой структуры в результате утраты большей части внутренних участков исходной предковой инсерционной последовательности. Так же как и в случае инсерционных последовательностей, перемещение транспозонов приводит к образованию повторов в последовательности ДНК-мишени по обоим концам транспозона. [c.244]

В генной инженерии бактериальные плазмиды используют в качестве векторных систем для передачи генетического материала от хозяина (клетки донора) в клетки реципиента. Они представляют собой саморегулирующиеся кольцевые двунитевые молекулы ДНК и способны стабильно и автономно существовать в клетке в характерном для каждого типа плазмид числе копий. Саморепликация плазмиды осуществляется с помощью ферментных систем клетки-хозяина. Плазмиды относятся к подвижным элементам (векторам), т.е. способны к внутривидовому переносу между клетками популяции, клетками различных видов и родов микроорганизмов. Плазмиды, которые могут передаваться от одной бактерии к другой при конъюгации (специфический половой процесс у прокариот, обеспечивающий перенос генетического материала), называют трансмиссивными. [c.342]

В середине 70-х годов удалось впервые выявить подвижные элементы дрозофилы (ретротранспозоны). Эти работы были проведены Лабораторией биохимической генетики животных совместно с лабораторией Г.П. Георгиева (Институт молекулярной биологии РАН). Оказалось, что клонированные в лаборатории Г.П. Георгиева фрагменты ДНК располагаются в разных местах в хромосомах разных индивидуумов (Ananiev et al., 1978 Георгиев, Гвоздев, 1980), в то время как обычные гены локализованы в строго определенных и одинаковых у всех особей данного вида участках хромосом. Это наблюдение позволяло заключить, что в руках исследователей оказались клонированные подвижные гены эукариот, ранее обнаруженные у бактерий. Работы по подвижным элементам в 1983 г. были отмечены Государственной премией СССР. Исследования подвижных элементов продолжаются в лабораториях геномной изменчивости (Е.Г. Пасюкова) и биохимической генетики животных (В. А. Гвоздев). [c.13]

Вездесущность транспозирующихся элементов может рассматриваться либо как доказательство их важности для эукариот и прокариот, либо как указание на то, что они одинаково успешно размножаются в составе геномов любого типа. Вместе с плазмидами, способными переносить генетическую информацию между бактериями, транспозоны прокариот обеспечивают подвижность генов хозяина (с успехом компенсируя отсутствие истинного полового процесса). В некоторых случаях механизмы, подобные транспозициям, вовлекаются в регуляцию генов. У эукариот, с другой стороны, уже известны отдельные случаи, когда перемещение последовательностей из сайта или в специфические сайты играет роль в регуляции генов. В их геномах найдены также элементы. [c.472]

Особое внимание уделяется исследованию гетерохроматина, составляющего существенную часть эукариотического генома. Проводится анализ молекулярной организации и эволюции повторяющихся элементов гетерохроматина. Исследуются закономерности инактивации эухрома-тиновых генов прилежащим гетерохроматином (цис-взаимодействия), а также взаимодействия гетерохроматиновых участков разных хромосом (транс-взаимодействия). В последнем случае обнаружено, что трансвзаимодействия, вызывающие подавление экспрессии повторов гетерохроматина, основаны на механизме РНК-интсрференции (см. далее). Исследуется экспрессия подвижных элементов и роль РНК-интерферен-ции в этом процессе. [c.15]

В геноме многоклеточных эукариот выделяют два компонента эухроматин и гетерохроматин. Гетерохроматин включает значительную, иногда более половины по весу, часть ДНК. У дрозофилы гетерохроматин составляет более 30% ДНК. На рис. 1, А показаны эухроматиновые и гетерохроматиновые участки хромосом, наблюдаемые в делящихся клетках. Гетерохроматин сконцентрирован в основном около центромеры. Основная масса генов локализована в эухроматине, материал которого доступен для визуального анализа благодаря наличию у дрозофилы политенных хромосом, присутствующих в ядрах не делящихся клеток слюнных желез (рис. 1, Б). Политенные хромосомы представляют собой жгуты, составленные из параллельно расположенных молекул ДНК, образующихся в процессе последовательных актов редупликации ДНК. Существование таких гигантских политенных хромосом открывает новые возможности исследования геномов и определения в хромосомах локализации трансгенов, а также подвижных элементов (см. ниже) с помощью гибридизации in situ. [c.15]

Гетерохроматин обогащен подвижными элементами и представлен главным образом некодирующими повторяющимися последовательностями ДНК. Остается неразгаданным, почему в геноме эукариот сохраняется масса гетерохроматина, предст авленгая, ia первый взгляд, в основном генетически инертным материалом. Однако и в гетерохроматине, несмотря на небольшую концентрацию генов в расчете на количество ДНК, обнаруживаются отдельные жизненно важные гены. Один из них участвует в регуляции клеточных делений. Таким образом, гетерохроматин представлен неоднородными нуклеотидными последовательностями, включающими ье только разные типы повторов, но и уникальные последовательности. Однако известна нуклеотидная последовательность лишь небольших участков гетерохроматина. Прл завершении проекта секвенирования генома районы гетерохроматина по техническим причинам остались белыми пятнами, соседствующими с эухроматином, представленным известной нуклеотидной после- [c.15]

Функция сконцентрированных в гетерохроматине разных типов повторов не выяснена или вскрыта далеко не до конца. К ним относятся так называемые сателлитные ДНК, содержащие повторы от нескольких нуклеотидных пар до сотен нуклеотидных пар, а также разные типы потенциально подвижных элементов. В гетерохроматин помещены также жизненно важные для каждой клетки тандемно повторяющиеся гены, кодирующие рибосомные РНК. Вряд ли можно дать исчерпывающий ответ на вопрос, почему рибосомные гены и подвижные (или когда-то бывшие подвижными) элементы сконцентрированы в гетерохроматине. Характер распределения сгруппированных подвижных элементов по гетерохроматиновым районам хромосом дрозофилы одинаков в разных линиях и, следовательно, скорее всего рисунок их распределения поддерживается отбором (Pimpinelli et al., 1995). Образование таких кластеров подвижных элементов в гетерохроматине отражает процессы эволюции генома. [c.16]

В хромосомных ДНК прокариотических и эзгкариотических клеток имеются также контролирующие или так называемые "прыгающие" подвижные гены — транспозоны (Тп), впервые открытые Б Мак-Клинток в 1940 г у кукурузы Они находятся на значительном расстоянии от других генов, на которые оказывают влияние Благодаря мутациям, названным "транспозонными взрывами", возможно массовое и в известной мере направленное перемещение генетических элементов Транспозоны способны реплицироваться и внедряться (инсерция) в виде одной из копий в новое место генома (ДНК ядра) У бактерий преобладающая часть транспозонов кодирует фермент транспозазу, катализирующую реакцию встраивания транспозона в ДНК В последнее время их отождествляют с интронами, рассмотренными выше [c.164]

Сорш-подобные, или mdg-элементы, по своей организации во многом схожие с провирусами ретровирусов (см. 14.6.1) содержат прямые длинные концевые повторы, несущие промоторные области, могут находиться в автономной кольцевой форме, а при встраивании в хромосому генерируют короткие прямые дупликации. Обычно присутствуют в 20-40 копиях на гаплоидный геном мух и в 150-200 копиях на клетку в культуре клеток Drosophila. Подвижные элементы такого типа обнаружены также в дрожжах и растениях. [c.429]

Мутации другого типа являются следствием встраивания в ген мобильных элементов (или транс-позонов). Транспозоны представляют собой подвижные фрагменты ДНК, которые могут интегрироваться в различные части генома. Если мобильный [c.100]

Самые маленькие подвижные генетические элементы - это последовательности-вставки (IS-элементы), которые имеют длину около 1 кЬ. В отличие от транспозонов IS-элементы не несут никаких генов. Однако они оказывают существенное влияние на выражение соседних генов. IS-элементы обычно блокируют транскрипцию дистальных генов транскрипционной единицы. Кроме того, они могут выступать в качестве новых промоторов. К тому же IS-элементы способствуют таким хромосомным перестройкам, как делеции и инверсии. В хромосоме Е. oli было обнаружено несколько копий четырех различных IS-элементов (IS1, IS2, IS3 и IS4). К тому же концевые последовательности некоторых транспозонов идентичны одному из этих IS-элементов. По всей вероятности, транспозон образуется в том случае, когда какой-либо ген оказывается окруженным парой IS-элементов. [c.206]

В табл. Х1П-2 приведены относительные подвижности элементов в супер-генной окружающей среде, а также зависимость подвижности некоторых элементов от pH (особенно группы кобальта, меди, ртути, никеля, серебра и урана). Группа молибдена, селена, урана и ванадия обладает высокой подвижностью,,, если элементы присутствуют в виде оксидов, так как во всех случаях наибольшая йодвижность характерна для этих элементов в высшем окисленном состоянии. [c.373]

Присутствие Ds-элемента изменяет экспрессию sh-m. У некоторых мутантов он почти не выражается. У других этот локус транскрибируется с образованием большого количества аберрантной РНК, которая короче, чем мРНК гена Sh, и состоит частично из последовательности Sh, а частично из новых последовательностей. В результате трансляции образуется белок, иммунологически родственный синтетазе сахарозы, но имеющий измененную электрофоретическую подвижность. После того как станет известной структура локусов Sh и sh-m, появится возможность и ответить на вопрос какие именно сайты в пределах структурного гена или вблизи него подвержены влиянию Д5-элемента и как это сказывается на выражении гена [c.483]

Интересно, что впервые подвижные генетические элементы были описаны Барбарой Мак-Клинток еще в 1951 году на кукурузе. Она назвала их контролирующими элементами, поскольку они встраивались по соседству с некоторыми генами, в частности, генами, определяющими пигментацию зерен, и оказывали влияние на этот признак растения. Мак-Клинток описала также способность контролирующих элементов [c.245]

Для рекомбинации между молекулами ДНК, которые характеризуются низким уровнем или даже полным отсутствием гомологии, используются механизмы, совершенно отличные от механизмов общей рекомбинации. С сайт-специфической рекомбинацией мы уже встречались на примере интеграции профагов (гл. 7), а с незаконной рекомбинацией-при знакомстве с подвижными генетическими элементами (гл. 8). У Е. соН протекание как сайт-специфической, так и незаконной рекомбинации не зависит от генов гесА, гесВ или гесС. Различия между этими двумя типами рекомбинации выражены не очень четко и связаны со степенью сходства нуклеотидных последовательностей, участвующих в рекомбинации. В случае умеренных бактериофагов типа X участки attP и att характеризуются очень высокой специфичностью в отношении связывания специализированных белков, направляющих рекомбинацию, которые кодируются фаговыми генами int и xis. Поэтому интеграция профага практически всегда происходит в участке att , локализованном в хромосоме Е. соИ между генами gal и Ыо. Однако при делеции сайта attB интеграция профага все же происходит с заметной, хотя и значительно более низкой частотой, в целый ряд других участков на хромосоме Е. соН. Подвижные генетические элементы характеризуются существенными различиями в уровне специфичности при выборе мишени для транспозиции. [c.152]

Первый подвижный (мобильный, транспозирующийся) генетический элемент (сначала его назвали контролирующим) был описан Мак-Клин-ток на кукурузе. Множество совместно функционирующих генов обеспечивает синтез красного пигмента антоцианина, обусловливающего окраску зерен. Инактивация любого из этих генов приводит к исчезновению окраски. Контролирующие элементы представляют собой класс мутаций, вызывающих обесцвечивание зерен (рис. 21.22). Эти мутации были названы контролирующими элементами, поскольку казалось, что они контролируют активность гена, ответственного за синтез пигмента, в данной клетке зерна. Они иногда ревертируют к дикому типу, и бывает, что реверсия к дикому типу одного мутантного гена сопровождается возникновением такой же мутации в другом гене. Можно было предположить, что контролирующий элемент перепрыгивает из одного антоцианинового локуса в другой. [c.54]

Позднее подвижные генетические элементы были обнаружены у других эукариотических организмов. Мутация white- rimson (w ") у дрозофилы обладает теми же (описанными в гл. 8) свойствами, что и инсер-ция IS1 у Е. соИ. Было обнаружено, что она вызывает транспозицию гена white в аутосому. При этом происходят спонтанные делеции соседних генов Х-хромосомы, расположенных слева или справа от w " (рис. 21.23), аналогичные делециям, вызываемым элементом IS1. [c.54]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология