Флоэма загрузка

Передвижение веществ по растению на дальние расстояния осуществляется по проводящим пучкам. По сосудам и трахеидам ксилемы вещества с водным током транспортируются от корней к верхушкам побегов. Движущие силы ксилемного транспорта — корневое давление и транспирация. Отток ассимилятов из листьев и из запасающих органов идет по ситовидным трубкам флоэмы. Загрузка как ксилемных (в корнях), так и флоэмных окончаний (в листьях) происходит благодаря деятельности активных мембранных насосов (Н -помп), которые функционируют в плазмалемме живых клеток, окружающих сосуды и ситовидные трубки. Вслед за поступлением осмотически активных веществ в сосуды и ситовидные трубки по осмотическим законам входит вода, и дальнейшее передвижение веществ по сосудистой системе осуществляется в результате возрастающего гидростатического давления. [c.300]

Рис. 13.29. Передвижение растворимых органических веществ, например сахарозы, по флоэме зеленого растения. Такое передвижение осуществляется в три этапа, а именно движение растворенных веществ от фотосинтезирующих клеток к ситовидным трубкам (их загрузка), транслокация по флоэме и разгрузка в местах, где эти вещества используются.

Поступление в клетки флоэмы комплекса Н+ — сахароза ( загрузка ) и его выделение из клеток флоэмы ( разгрузка ), вероятно, происходят путем перемещения молекул через мембрану с участием пермеазы. Незаряженные молекулы сахарозы проталкиваются через пермеазу ионами Н+, причем направление нетто-диффузии определяется электрохимическим градиентом Н+. [c.225]

Эта теория хорошо согласуется с основными известными О флоэме данными флоэма находится под положительным давлением между донором и акцептором существуют как градиенты давления, так и осмотические градиенты содержимое ситовидных трубок перетекает по ним сплошным потоком открытые-ситовидные поры благоприятствуют такому перетеканию раствора. Остается одна проблема, заключающаяся в том, что, как известно, флоэмный транспорт требует более активного метаболизма, чем тот, который необходим для простого поддержания плазмалеммы ситовидных трубок. Эту дилемму можно решить, если принять во внимание тот факт, что метаболизм требуется для трех отдельных процессов загрузки флоэмы в листьях сахарозой, переноса сахарозы к местам потребления и удержания ее-внутри мембраны ситовидных трубок. Разное соотношение этих трех процессов определяет направление движения содержимого ситовидных трубок, расположенных вертикальными примыкающими друг к другу рядами. [c.253]

Ключевую роль в механизме флоэмного транспорта играет загрузка флоэмных окончаний, В основе этой загрузки в клетках флоэмы лежит работа Н -помпы, которая активируется фитогормонами, прежде всего ауксином, Абсцизовая кислота блокирует Н+/К+ обмен. Как известно, содержание АБК возрастает в тканях листа при неблагоприятных условиях, особенно при водном дефиците. [c.299]

Гипотеза Мюнха чисто физическая, и не объясняет, почему ситовидные трубки должны оставаться живыми и метаболически активными. Она не объясняет также, каким образом клетки мезофилла листа способны загружать ситовидные трубки ассимилятами против осмотического градиента известно, что у флоэмы /о более отрицательный, чем у фотосинтезирующей ткани. С учетом этого гипотеза Мюнха бьша впоследствии дополнена — в нее включили механизм активной загрузки растворенных веществ в ситовидные трубки. Он подразумевает, что осмотический и гидростатический градиенты начинаются не в фотосинтезирующем мезофилле, а непосредственно во флоэме. Кроме того, полагают, что разгрузка флоэмы на уровне потребителей — тоже активный процесс. Такая современная версия гипотезы Мюнха называется гипотезой тока под давлением. [c.135]

При разгрузке ситовиднъхх трубок растворенные вещества, вероятно, уходят из них в передаточные клетки по плазмодесмам. В результате водный потенциал трубок повышается (становится менее отрицательным). Это тормозит потенциальный осмос извне и поддерживает гидростатический градиент между местами загрузки и разгрузки флоэмы. Полагают, что последний процесс может идти и через плазмалемму ситовидных трубок в их клеточные стенки и далее апопластным путем. [c.137]

В растении сахароза, образовавшаяся при фотосинтезе, активно накачивается в ситовидные трубки мелких листовых жилок в ходе процесса, называемого загрузкой флоэмы. Этот процесс приводит к снижению водного потенциала ситовидных трубок, и вода начинает поступать в них путем осмоса. В результате возникает давление, что вынуждает раствор перемещаться к потребляющим клеткам по градиенту давления. Из места потребления саха1роза активно удаляется, что вызывает повышение водного потенциала ситовидных трубок. Затем вода диффундирует из ситовидных трубок по градиенту водного потенциала [c.252]

Несмотря на то что для поддержания данной системы требуется большое количество энергии, сам то себе транспорт в ситовидных трубках не зависит от метаболизма. Скорость транспорта изменяется в соответствии с уровнем потребления. Таким,-образом, метаболизм обеспечивает лишь удаление сахарозы из-флоэмы. Этот процесс вместе с метаболической загрузкой и поставляет энергию для непрерывного функционирования системы.. Само перетекание растворов питательных веществ от их источников к местам потребления или запаса1ния происходит по чистофизическим градиентам. [c.255]

Общепризнано, что транспорт по флоэме осуществляется путем перетекания растворов. Высокое гидростатическое давление, обуславленное движением воды в богатые сахаром зоны с высоким отрицательным водным потенциалом, вызывает перетекание растворов В зоны с более низким давлением. Удаление сахара из них гарантирует постоянное аличие градиента и, следовательно, перетекание раствора. Критическими этапами в поддержании системы являются загрузка. растворенных веществ в ситовидные клетки и их разгрузка. Полагают, что загрузка включает совместный транспорт (котранспорт) сахарозы и ионов Н+ с участием специфической пермеазы, обусловленный градиентом pH и электрохимическим градиентом. Поглощенные ионы Н+ выделяются впоследствии с помощью протонного транспортера, использующего энергию АТР. Удержание сахарозы в ситовидных трубках против высоких осмотических градиентов связано, вероятно, с такими же активными процессами. [c.256]

Флоэмные окончания выполняют в листе роль коллекторов, аккумулирующих ассимиляты против градиента концентрации. Ведущая роль в загрузке проводящих элементов ассимилятами принадлежит сопровождающим и паренхимным клеткам флоэмы, а у некоторых видов растений и более специализированным передаточным клеткам. Есть данные о том, что клетки флоэмных окончаний поглощают сахара с участием ионов Н" , которые выкачиваются из клеток благодаря работе энергозависимого Н" -насоса (см. рис. 8.1). [c.105]

Передвижение ассимилятов по ситовидным трубкам проиц-ходит со скоростью 50—100 см/ч и включает в себя три взаимосвязанных процесса загрузку флоэмы, транспорт ассимилятов по ситовидным элементам и разгрузку флоэмы. [c.296]

Загрузка флоэмных окончаний. В свободном пространстве клеточных стенок (в апопласте) может находиться до 20% сахаров, содержащихся в листе, куда они попадают главным образом в виде сахарозы из фотосинтезирующих клеток мезофилла. Особенности транспорта ассимилятов от мезофилла к флоэме изучены недостаточно, но, по-видимому, у разных видов растений он происходит неодинаково. Если в стенках клеток обкладки есть пояски Каспари, то сахара в этих участках должны проходить через симпласт. Многочисленные плазмодесмы между клетками обкладки или клетками листовой паренхимы и клетками-спутниками могут способствовать сим-пластному транспорту. Развитие системы лабиринтов в стенках клеток, лежащих между мезофиллом и ситовидными трубками (у ряда представителей бобовых), должно способствовать транспорту ассимилятов через мембрану и апопласт-ному перемещению веществ. У некоторых растений (сахарная свекла) нет структурных приспособлений для облегчения передвижения ассимилятов. В этом случае транспорт может быть обеспечен сильно развитой системой переносчиков на мембранах клеток. [c.296]

Наиболее обоснована предложенная Э. Мюнхом (1926) гипотеза потока под давлением. Согласно этой гипотезе между фотосинтезирующими клетками листа, где в симпласте накапливается сахароза, и тканями, использующими ассимиляты (например, корнем), создается осмотический градиент, который в ситовидных трубках превращается в градиент гидростатического давления. В результате во флоэме возникает ток жидкости под давлением от листа к корню. В настоящее время эта гипотеза получила поддержку благодаря изучению механизмов загрузки и разгрузки флоэмы — решающих факторов дальнего транспорта ассимилятов. Сохраняющаяся в ситовидных трубках плазмалемма с ее свойством избирательной проницаемости является важнейшим условием, поддерживающим поток под давлением. В какой-то мере описанный механизм флоэмного транспорта сходен с механизмом, обеспечивающим подъем пасоки по ксилеме под действием корневого давления. Сходство особенно очевидно в случае весеннего плача древесных, в пасоке которых в этот период содержится много сахаров. [c.298]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология