Позиционная информация я развитие конечностей

Резкие различия между клетками могли бы быть обусловлены порогами реак. ции клеток на подобные химические факторы. Полную позиционную информа. цию клетки могут приобретать путем накопления ее элементов, полученных в разное время. Например, на ранних стадиях развития позвоночных клетку участков, соответствующих передним и задним конечностям, приобретают различное позиционное значение и поэтому становятся неэквивалентными задолго до окончательной детерминации всей схемы их дифференцировки. Де-тальная схема клеточной дифференцировки определяется постепенно, по мере получения клетками дополнительной информации об их положении внутри органа. В гомологичных органах, таких как нога и крыло цыпленка или нога и антенна мухи, используется, вероятно, одна и та же система снабжения клеток позиционной информацией. Благодаря существованию клеточной памяти клетки в различных эмбриональных полях интерпретируют одну и ту лее позиционную информацию по-разному в зависимости от своей предыстории. [c.96]

Ноги и крылья у куриного эмбриона возникают почти одновременно в виде небольших вытянутых зачатков, выступающих на боковых поверхностях зародыша (рис. 16-44). Клетки двух пар зачатков конечностей внешне не различаются и в это время не дифференцированы ни в чем не проявляется также и характер будущего скелета (рис. 14-20, разд. 14.2). На этой стадии из основания зачатка ноги можно вырезать небольшой участок недифференцированной ткани ( в норме этот участок образует голень) и пересадить его на верхушку зачатка крыла. В нроцессе развития трансплантата формируется не голень и не соответствующая часть кончика крыла, а палец (рис. 16-45). Из этого опыта следует, во-первых, что клетки раннего зачатка ноги детерминированы в качестве клеток ноги, и во-вторых, что, будучи детерминированы в этом качестве, они еще не восприняли детализованное позиционное значение вдоль оси зачатка и могут отвечать на информационные сигналы крыла формированием структур, соответствующих не основанию конечности, а ее концу. Можно заключить, что окончательная дифференцировка клеток у позвоночных детерминируется серией последовательных сигналов позиционной информации, регистрируемых клеточной памятью в разное время. Конечное состояние клетки возникает как результат определенной последовательности решений [c.102]

Перейдем теперь к детальному анализу некоторых возможных механизмов, благодаря которым клетки получают позиционную информацию, на примере развития конечностей. Сначала мы рассмотрим этот процесс у куриного эмбриона, а затем коснемся регенерации конечностей у таракана. [c.96]

В процессе развития конечности позиционная информация постепенно уточняется [39] [c.101]

Структура позиционных значений у многих животных тесно связана с контролем клеточной пролиферации по простому правилу интеркаляции. Это правило было сформулировано при изучении регенерации конечностей у насекомых и амфибий. Оно гласит, что нарушение непрерывности позиционных значений вызывает местную пролиферацию клеток, и вновь возникающие клетки приобретают промежуточные позиционные значения, восстанавливающие непрерывность нарушенной структуры. Этот же механизм может функционировать при нормальном развитии зародыша, восстанавливая неточности исходных характеристик позиционной информации. [c.109]

В этом разделе мы рассмотрим различные пути создания и использования позиционной информации. Здесь же мы увидим, как в процессе развития многих организмов происходит приобретение отдельными клетками точных молекулярных адресов или позиционных значений. Так, клетка раннего эмбриона может знать сравнительно немного, например, насколько близко она расположена по отношению к голове или к хвосту. Что же касается ее потомков, существующих в теле взрослого животного, то многие клеточные поколения спустя они могут знать о том, что являются костными клетками, расположенными на конце третьего сустава передней конечности. Такая специализация выстраивается постепенно за счет механизмов, основанных на клеточной памяти ранние пространственные сигналы лишь довольно приблизительно определяют общие координаты, а последующие сигналы местного значения обеспечивают клетки дополнительными уточнениями адреса, привязанными к местным координатам. [c.97]

Возникновение различных типов клеток эмбриона строго упорядочено в пространстве. Этот процесс обычно начинается с возникновения асимметрии яйцеклетки и продолжается благодаря межклеточным взаимодействиям в эмбриогенезе. На каждом из этапов этого процесса асимметрия, изначально выраженная очень слабо, усиливается положительной обратной связью и приводит к появлению четко выраженной пространственной организации. Можно сказать, что сигналы, координирующие формирование пространственной организации, снабжают клетки позиционной информацией. В простейшем случае градуальная концентрация диффундирующего морфогена может контролировать свойства клеток в зависимости от их расстояния по отношению к источнику морфогена вероятно, при развитии конечности у куриного зародыша роль морфогена выполняет ретиноевая кислота, контролирующая возникновение элементов по оси большой палец-мизинец . Дискретные различия клеток по своим свойствам могут соответствовать пороговым значениям реакции на морфоген. [c.108]

Регуляция формирования пространственной организации со стороны подстилающей соединительной ткани наблюдается при развитии многих органов позвоночных. Так, кожа и кишка со всеми их железами, придатками и локальной спецификацией приобретают характерное для них строение вследствие определенных взаимодействий, в которых компоненты соединительной ткани обеспечивают соответствующие участки эпителия соответствующей позиционной информацией. Хорошим примером тому являются эксперименты на коже, покрывающей конечности. [c.137]

Эмбриональные поля очень малы, поэтому основные черты строения взрослого животного должны детерминироваться достаточно рано с участием клеточной памяти 101 В процессе развития конечности позиционная информация постепенно уточняется 101 [c.496]

Независимо от природы механизмов, доставляющих позиционную информацию, зона их действия довольно мала обычно они эффективны лишь в пределах сравнительно небольших полей-около 1 мм в длину (й 100 клеточных диаметров) и менее. Отсюда ясно, что судаствует предел количеству деталей, которые могут быть заложены на столь ограниченном пространстве. Именно поэтому конечное позиционное значение клетки приходится фиксировать в виде последовательных элементов позиционной информации, которые записываются на разных стадиях развития. В связи с этим механизм детерминации, основанный на клеточной памяти, совершенно необходим для развития крупных, сложно устроенных животных. Различие между головой и хвостом должно закладываться еще тогда, когда длина соответствующих зачатков не превышает примерно 1 мм. К тому времени, когда длина животного достигнет сантиметра или метра, события, в результате которых возникло это различие, будут уже древней историей и для того, чтобы такое различие все еще сохранялось, клетки должны иметь хорошую память. [c.95]

По-видимому, зона прогрессивного развития каким-то образом координирует формирование структуры конечности с ее ростом позиционные значения клеток этой зоны по мере их пролиферации изменяются. Оба процесса могли бы быть хорошо согласованы, если бы клетки измеряли время своего пребывания в зоне прогрессивного развития числом циклов деления и фиксировали таким образом свое позиционное значение. Оказалось, что у куриного эмбриона для закладки всех элементов крыла вдоль проксимодистальной оси требуется около семи клеточных циклов. Если приравнять запястье и множество костей кисти к двум сегментам, число клеточных циклов будет равно числу сегментов крыла. Таким образом, на часах клеточных делений , определяющих позиционную информацию, каждый сегмент будет как бы соответствовать одному мгновению. Периодичность структуры конечности с ее чередованием костей и суставов могла бы тогда отражать действие циклического механизма, определяющего время. [c.103]

Совершенно очевидно, что позиционная информация, которой обладают клетки, может гц оявлятъся по-разному. Это особенно хорошо иллюстрируется на примере развития сложных органов. Конечность позвоночных образуется клетками шести различных типов, формрфующими соединительную ткань (кости, сухожилия и т. д.), эпидермис, мышцы, выстилку 1фовеносных сосудов, аксоны нервных клеток и их глиальные оболочки, пигментные клетки и кроветворную ткань костного мозга. И хотя все эти компоненты обладают собственной, хорошо определенной структурой, они вносят разный вклад в формирование конечности как таковой. У мух, размеры которых невелики, поверхность тела по отношению к объему очень велика, и эпидермис, образуемый эктодермой, играет [c.136]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология