Позиционная информация

Резкие различия между клетками могли бы быть обусловлены порогами реак. ции клеток на подобные химические факторы. Полную позиционную информа. цию клетки могут приобретать путем накопления ее элементов, полученных в разное время. Например, на ранних стадиях развития позвоночных клетку участков, соответствующих передним и задним конечностям, приобретают различное позиционное значение и поэтому становятся неэквивалентными задолго до окончательной детерминации всей схемы их дифференцировки. Де-тальная схема клеточной дифференцировки определяется постепенно, по мере получения клетками дополнительной информации об их положении внутри органа. В гомологичных органах, таких как нога и крыло цыпленка или нога и антенна мухи, используется, вероятно, одна и та же система снабжения клеток позиционной информацией. Благодаря существованию клеточной памяти клетки в различных эмбриональных полях интерпретируют одну и ту лее позиционную информацию по-разному в зависимости от своей предыстории. [c.96]

Можно сказать, что внепшие воздействия доставляют клетке позиционную информацию. Последующий выбор состояния клетки представлен позиционной информацией, которая была ею приобретена и записана. Такую запись, воплощенную в виде определенного свойства клетки, можно назвать позиционным значением клетки. [c.93]

Клетки различных областей обеспечиваются одинаковой позиционной информацией, но интерпретируют ее по-разному [36, 41] [c.103]

Позиционная информация накапливается постепенно [36] [c.93]

Итак, основной план строения тела определяется очень рано, а дальнейшие детали, все более и более тонкие, Добавляются позже, по мере того как зачатки отдельных органов достигают размеров, подходящих для записи дополнительной позиционной информации. [c.95]

Перейдем теперь к детальному анализу некоторых возможных механизмов, благодаря которым клетки получают позиционную информацию, на примере развития конечностей. Сначала мы рассмотрим этот процесс у куриного эмбриона, а затем коснемся регенерации конечностей у таракана. [c.96]

Ноги и крылья у куриного эмбриона возникают почти одновременно в виде небольших вытянутых зачатков, выступающих на боковых поверхностях зародыша (рис. 16-44). Клетки двух пар зачатков конечностей внешне не различаются и в это время не дифференцированы ни в чем не проявляется также и характер будущего скелета (рис. 14-20, разд. 14.2). На этой стадии из основания зачатка ноги можно вырезать небольшой участок недифференцированной ткани ( в норме этот участок образует голень) и пересадить его на верхушку зачатка крыла. В нроцессе развития трансплантата формируется не голень и не соответствующая часть кончика крыла, а палец (рис. 16-45). Из этого опыта следует, во-первых, что клетки раннего зачатка ноги детерминированы в качестве клеток ноги, и во-вторых, что, будучи детерминированы в этом качестве, они еще не восприняли детализованное позиционное значение вдоль оси зачатка и могут отвечать на информационные сигналы крыла формированием структур, соответствующих не основанию конечности, а ее концу. Можно заключить, что окончательная дифференцировка клеток у позвоночных детерминируется серией последовательных сигналов позиционной информации, регистрируемых клеточной памятью в разное время. Конечное состояние клетки возникает как результат определенной последовательности решений [c.102]

Позиционную информацию для передне-задней оси, возможно, доставляет градиент величины сигнала, исходящего от клеток поляризующей области [42] [c.98]

Таким образом, в пределах оболочки яйцеклетки должна существовать некая позиционная информация, в результате реализации которой клетки, занявшие различное положение, вступают на различные пути развития. [c.258]

Мутации с материнским эффектом Определение пола Позиционная информация Стерт [c.286]

В процессе развития конечности позиционная информация постепенно уточняется [39] [c.101]

Пространственная характеристика клетки определяется позиционной информацией, поступившей к ней в разное время. Пока эмбрион мал, эта характеристика весьма приблизительна, однако по мере роста эмбриона к ней добавляются уточняющие детали. Клетки ранних зачатков передней и задней конечностей эмбрионов позвоночных приобретают различные позиционные значения, вследствие чего свойства клеток разных конечностей становятся неэквивалентными задолго бо дифференцировки. Уточнения структуры каждого органа возникают [c.108]

Конечность удобно описывать, пользуясь тремя осями проксимодисталь-нон (направление от основания к кончику), передне-задней (от большого пальца к мизинцу ) и дорсовентральной (под прямым углом к двум первым). По-видимому, для каждой оси существует отдельный механизм, который определяет соотаетствующую позиционную информацию. Таким образом, клеткам мезенхимы можно приписать позиционные значения в трехмерной системе координат, и от этих значений, как полагают, зависит выбор дифференцированного состояния клеток в каждом участке тем самым определяется строение скелета и других тканей. Мы будем рассматривать в основном передне-заднюю н проксимодистальную оси, так как касающийся их материал лучше всего изучен. [c.97]

Структура позиционных значений у многих животных тесно связана с контролем клеточной пролиферации по простому правилу интеркаляции. Это правило было сформулировано при изучении регенерации конечностей у насекомых и амфибий. Оно гласит, что нарушение непрерывности позиционных значений вызывает местную пролиферацию клеток, и вновь возникающие клетки приобретают промежуточные позиционные значения, восстанавливающие непрерывность нарушенной структуры. Этот же механизм может функционировать при нормальном развитии зародыша, восстанавливая неточности исходных характеристик позиционной информации. [c.109]

Взрослая муха развивается из набора имагинальных дисков, которые запомнили позиционную информацию [57] [c.123]

Гомеозисные селекторные гены играют важную роль в запоминании позиционной информации клетками имагинальных дисков [58] [c.125]

Самые ранние стадии развития дрозофилы, когда устанавливаются так называемые пространственные координаты эмбрионов, определяющие передний и задний или брюшной и спинной отделы, контролируются группой генов матери. Эти гены функционируют-на стадии образования яйца, и их продукты неравномерно распределяются по яйцеклетке. Предполагается, что материнские гены и нх продукты обеспечивают позиционную информацию, которая воспринимается генами, работающими после оплодотворения, в зиготе. Представление о наличии в цитоплазме яйца позиционной информации, определяющей направление развития групп эмбриональных клеток, подчеркивает роль взаимного влияния частей будущего эмбриона в развитии, но никак не вскрывает природы этих взаимодействий. Мутации в генах, определяющих структуру неоп-лодотворенного яйца, оказывают так называемый материнский эффект, нарушая развитие эмбриона. Например, структуры, свойственные данному району, заменяются иными, характерными для других районов развивающегося организма. Вероятно, такие материнские гены оказывают свое действие на стадии ядерного синцития, до образования клеток бластодермы, когда диффузия продуктов генов затрудняется в результате образования клеточной мембраны. Транскрипты таких генов локализуются в соответствующих отделах (например, переднем или заднем) неоплодотворенного яйца или развивающегося эмбриона. [c.214]

Само деление клеток, начиная с появления двух первых бластомеров, есть результат внутриклеточных взаимодействий, регуляции активности генов веществами цитоплазмы п клеточной мембраны. Дифференцировка на ранней стадии (бластула) определяется двумя причинами, имеющими самый общий характер. Первая из них — неоднородное распределение вещества в цитоплазме исходной зиготы, вторая — неоднородность среды внутри клеточного шара, получающегося в результате дробления. II то, и другое означает наличие позиционной информации (Вольперт). Наряду с этими факторами онтогенез определяется контактной и гуморальной регуляцией. [c.574]

Понятия (шозиционная информация и позиционное значение помогают сделать белее ясным анализ структурообразования во многих системах. Некоторые важные общие принципы хорошо иллюстрируют простой эксперимент на развивающихся конечностях куриного эмбриона. Нога и крыло у него закладываются примерно в одно время и вначале выглядят как небольшие выступы на боковой поверхности тела, похожие на язычки. Внешне клетки этих зачатков одинаковы они еще не дифференцировались, и нет никаких намеков на то, каким будет здесь строение скелета. Если из основания зачатка ноги, из области будущего бедра, вырезать небольшой участок недифференцированной ткани и пересадить его на верхушку зачатка крыла, то из трансплантата образуется не соответствующая часть крыла и даже не часть бедра, а палец ноги (рис. 15-43), Этот эксперимент прежде всего показывает, что клетки зачатка ногн внутренне отличны от клеток зачатка крыла содержащаяся в них позиционная информация предопределяет образование ноги, хотя нога и крыло в конечном итоге будут состоять из дифференцированных клеток одних и тех же нескольких типов. Во-вторых, из этого эксперимента видно, что пересаженные клетки, будучи уже детерминирсяаны для образования ноги, все еще способны отвечать на сигналы, указывающие их положение вдоль оси конечности, и поэтому из них формируется палец ноги, а не бедро. Таким образом, можно заключить, что детальная позиционная информация у позвоночных приобретается клетками не сразу-она накапливается как ряд элементов, записанных в клеточной памяти в разное время. Здесь, как и в случае детерминации компартментов в имагинальных дисках насасомых, конечное состояние клетки определяется рядом последовательных выборов. [c.93]

Результаты опыта, представленного на рис. 15-43, подчеркивают еще одну особенность накопления сложной позиционной информации-они показывают, что в ноге и в крыле действуют одни и те же сигналы, достанляющие клетке информацию о ее положении на продольной оси конечности. Клетки из зачатка ноги, пересаженные на кончик зачатка крыла, способны правильно прочесть указания о том, что они расположены дистально и поэтому должны образовать пальцы но они истолковывают эту позиционную ин рма-цию по-своему и вместо пальцев передней конечности образуют пальцы ноги. Позиционная информация, зафиксированная клеточной памятью, может быть повторно использована в различных клеточных полях и при этом может вызывать образование разных структур нз клеток различных полей в разньп полях клетки различаются своей предысторией и поэтому по-разному реагируют на одни н те же позиционные сигналы. [c.94]

Независимо от природы механизмов, доставляющих позиционную информацию, зона их действия довольно мала обычно они эффективны лишь в пределах сравнительно небольших полей-около 1 мм в длину (й 100 клеточных диаметров) и менее. Отсюда ясно, что судаствует предел количеству деталей, которые могут быть заложены на столь ограниченном пространстве. Именно поэтому конечное позиционное значение клетки приходится фиксировать в виде последовательных элементов позиционной информации, которые записываются на разных стадиях развития. В связи с этим механизм детерминации, основанный на клеточной памяти, совершенно необходим для развития крупных, сложно устроенных животных. Различие между головой и хвостом должно закладываться еще тогда, когда длина соответствующих зачатков не превышает примерно 1 мм. К тому времени, когда длина животного достигнет сантиметра или метра, события, в результате которых возникло это различие, будут уже древней историей и для того, чтобы такое различие все еще сохранялось, клетки должны иметь хорошую память. [c.95]

Обычно поля, в пределах которых действуют позиционные сигналы, невелики, и поэтому общий план строения взрослого организма определяется на ранних стадиях развития, когда эмбрион очень мал дальнейилие подробности детерминируются позже. Различия в программах развития и роста клеток в разных участках и специфические схемы их дифференцировки зависят от различий в позиционной информации, полученной теми или иными клетками. [c.96]

По-видимому, зона прогрессивного развития каким-то образом координирует формирование структуры конечности с ее ростом позиционные значения клеток этой зоны по мере их пролиферации изменяются. Оба процесса могли бы быть хорошо согласованы, если бы клетки измеряли время своего пребывания в зоне прогрессивного развития числом циклов деления и фиксировали таким образом свое позиционное значение. Оказалось, что у куриного эмбриона для закладки всех элементов крыла вдоль проксимодистальной оси требуется около семи клеточных циклов. Если приравнять запястье и множество костей кисти к двум сегментам, число клеточных циклов будет равно числу сегментов крыла. Таким образом, на часах клеточных делений , определяющих позиционную информацию, каждый сегмент будет как бы соответствовать одному мгновению. Периодичность структуры конечности с ее чередованием костей и суставов могла бы тогда отражать действие циклического механизма, определяющего время. [c.103]

Детерминация соматических клеток зародыша, т.е. выбор ими определенного пути развития, происходит, вероятно, принципиально иным способом, чем детерминация зародышевых клеток. Внимательное изучение судьбы линий клеток, ведущих свое происхождение от клеток раннего эмбриона, показало, что главную роль в их дифференцировке играет пространственное расположение эмбриональных клеток. В этих исследованиях показано, что клетки используют позиционную информацию, которая позволяет каждой клетке определить свое местонахождение относительно других клеток эмбриона. Модельными объектами для изучения процессов развития стали плодовая мушка [Drosophila) и мышь именно на них были получены сведения о том, когда происходит дифференцировка в раннем эмбриогенезе, приводящая к появлению различных клеточных линий, которые все вместе формируют взрослый организм. [c.252]

Две другие мутации с материнским эффектом-bi audai и dorsal-оказывают еще более глубокое влияние на поведение клеток бластодермы зародыща. Вероятно, эти мутации изменяют позиционную информацию в оболочке яйцеклетки таким способом, который предполагает наличие координирующей системы, определяющей эту информацию. [c.263]

Такое грубое нарущение путей развития, как у клеток бластодермы в переднем конце эмбриона bi audal, предполагает, что позиционная информация задней части эмбриона замещается на позиционную информацию его передней части. [c.263]

Таким образом, детерминация клеток эмбриона, т.е. выбор ими определенного пути развития, на стадии бластодермы осуществляется путем реализации позиционной информации, присутствующей в яйцеклетке. Отсюда следует, что реализация позиционной информации, возможно, является функцией ядер, мигрирующих к оболочке яйца во время формирования бластодермы, и поэтому на нее должен оказывать влияние генетический состав ядра зиготы. Если это так, то должны существовать мутанты, неправильно интерпретирующие позиционную информацию эти мутанты должны влиять на развитие зародыща в зависимости от генотипа зиготы, а не материнского генотипа (см. рис. 17.12). [c.266]

Различные органы животного возникают не из хаотического скопления клеток пространственная организация разных типов клеток исходно предопределена. Взаимодействия, координирующие процесс становления иространственной организации, могут быть чрезвычайно разнообразными. В некоторых случаях, например в мозаичных яйцах, пространственная организация может быть заложена в одной клетке, и возникающее внутриклеточное распределение цитоплазматических детерминантов воспроизводится в расположении дочерних клеток эмбриона. В других случаях, например при индукции мезодермы у Xenopus или вульвы > нематод, определенная структура возникает как результат взаимодействия отдельных клеток. Следовательно, в формировании пространственной организации важная роль принадлежит всем видам пространственных сигналов, как внутриклеточных, так и межклеточных. Можно сказать, что эти сигналы обеспечивают клетки позиционной информацией, направляя их дальнейшую специализацию. [c.97]

В этом разделе мы рассмотрим различные пути создания и использования позиционной информации. Здесь же мы увидим, как в процессе развития многих организмов происходит приобретение отдельными клетками точных молекулярных адресов или позиционных значений. Так, клетка раннего эмбриона может знать сравнительно немного, например, насколько близко она расположена по отношению к голове или к хвосту. Что же касается ее потомков, существующих в теле взрослого животного, то многие клеточные ноколения спустя они могут знать о том, что являются костными клетками, расположенными на конце третьего сустава передней конечности. Такая специализация выстраивается постепенно за счет механизмов, основанных на клеточной памяти ранние пространственные сигналы лишь довольно приблизительно определяют обшие координаты, а последующие сигналы местного значения обеспечивают клетки дополнительными уточнениями адреса, привязанными к местным координатам. [c.97]

Эти замечания относятся не только к сигналам, кодирующим формирование нространственной организации вдоль длинной (проксимодистальной) оси конечности, но по оси от большого пальца к мизинцу (переднезадней оси). Две этих оси (рис. 16-47) соответствуют различным компонентам позиционных значений, подобно декартовой системе координат, которые в свою очередь определяются за счет различных способов детализации позиционной информации. Регуляция формирования переднезадней оси имеет особое значение, поскольку это один из немногих примеров, где удалось химически идентифицировать морфоген. [c.104]

Экспрессия генов группы gap и pair-rule носит временный характер, но она накладывает отпечаток на экспрессию генов полярности сегментов и гомеозисных селекторных генов экспрессия этих последних генов сохраняется, подвергаясь некоторым уточнениям в процессе дальнейшего развития и обеспечивает клетки позиционной информацией. Механизм клеточной памяти частично обеспечивается положительной обратной связью (предполагающей, что белковые продукты гомеозисных селекторных генов стимулируют транскрипцию собственных генов) и частично наследуемыми изменениями структуры хроматина. Необходимость некоторых форм запоминания позиционных значений можно продемонстрировать в экспериментах на клетках имагинальных дисков, из которых возникают наружные структуры тела взрослого организма, эти клетки сохраняют память о своих исходных назначениях в течение неопределенного числа клеточных делений. Такое поведение определяется постоянным присутствием гомеозисных селекторных генов в каждой отдельной клетке любого имагинального диска. Границы компартментов. которые, по всей вероятности, поддерживаются благодаря избирательному сшшшию отдельных клеток, делят клетки, характеризуемые различным состоянием дифференцировки, согласно экспрессии этих генов. [c.134]

Молекулярная биология (1990) -- [ c.214 ]

Молекулярная биология клетки Том5 (1987) -- [ c.96 ]

Современная генетика Т.3 (1988) -- [ c.252 ]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.97 , c.101 , c.102 , c.103 ]

Генетика с основами селекции (1989) -- [ c.428 ]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.97 , c.101 , c.102 , c.103 ]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология