Регулон

Адекватность клеточного метаболизма условиям внешней среды, обеспечиваемая регуляторными системами, обусловливает гомеостаз клетки и организма в целом. Если условия окружающей среды изменяются, организм теряет состояние гомеостаза, что рассматривается как стресс (рис. 4.1). В ответ на неблагоприятные воздействия (факторы) включаются механизмы антистрессовой защиты, прежде всего совокупность биохимических и физико-химиче-ских реакций, формирующих физиологический ответ клетки. При продолжающемся воздействии организм использует свой генетический резерв (ресурс) - происходит экспрессия генов новых регулонов, изменяется тип метаболизма. При развитии микробной культуры, когда в силу тех ли иных причин изменяются условия, благоприятствующие росту, размножающиеся клетки, имеющие активный метаболизм, прекращают деление и переходят в состояние про-лиферативного покоя (неделения) с резко отличным эндотрофным типом обмена. Наилучшим образом это состояние изучено на стационарных клетках. [c.73]

Совместно регулируемые гены не обязательно должны быть объединены пространственно в одном опероне. Например, у Е. соН все гены для восьми репрессируемых аргинином ферментов синтеза аргинина расположены в пяти пространственно разграниченных участках ДНК. Такое функциональное, но не пространственное, объединение генов называют регулоном. Ученые считают, что перед всеми генами одного регулона пространственно подключены идентичные операторы. У эукариот, начиная с Neurospora (низшие грибы), число регулонов увеличивается за счет оперонов. У высших растений и животных регулоны вообще неизвестны. [c.389]

Отдельные гены контролируются как часть этой системы. Организация системы контроля арабинозного оперона показана на рис. 15.12. Основная группа генов кодирует три фермента, превращающие Ь-арабинозу в В-ксилулозу-5-фосфат. Они являются продуктами генов агаВАО, транскрибируемых в полицистронную мРНК в указанном порядке. Два несцепленных гена агаЕ и агаР, кодирующие белки мембраны и периплазмы соответственно, которые участвуют в поглощении арабинозы, подвержены той же регуляции, что и гены агаВАО. Иногда систему, объединяющую разобщенные гены общим контролем, называют регулоном. [c.197]

АТФ, поэтому в присутствии эффективно катаболизируемого субстрата (например, глюкозы) цАМФ ие хватает для активирования САР-белка, и транскрипция 1ас-оперона, а также ряда других регулонов с аналогично устроенными промоторами подавляется. Это явление получило название катаболитной репрессии. Ранее это явление было известно как глюкозный эффект , выражающийся в феномене диауксического роста (наблюдается при одновременном присутствии в среде глюкозы и субстрата-индуктора). [c.33]

Отрицательная регуляция по типу репрессии характерна для большинства изученных в этом отношении регулонов, ответственных за биосинтез аминокислот. [c.34]

Регуляция транскрипции может быть основана не только на управлении инициацией этого процесса, по и его термипацией. РНКП, по-видимому, способна узнавать специфические последовательности ДНК, сигнализирующие об окончании транскрипции. Способность узнавать может усиливаться или модифицироваться под влиянием специальных полигнмггидов (наприме[), Q-фактора), что приводит к обрыву транскрипции в строго определенных местах регулона. [c.35]

Все до сих пор описанные механизмы регуляции транскрипции достаточно быстро откликаются на изменение условий (концентрации эффекторов), но управляют работой лин1ь одного или ограниченного числа регулонов. [c.37]

Регуляция, связанная с одновременным изменением работы большого числа регулонов, носит название системной регуляции. [c.37]

Изменение степени сверхспирализации ДНК. (Системная регуляция транскрипции, т. е. включение или выключение одновременно большого числа регулонов, может достигаться путем изменения копформацпн матрицы ДИК. [c.39]

Таким образом, в результате транспорта глюкозы не только снижается внутриклеточный уровень цАМФ и блокируется транскрипция слабых регулонов, но и прямо подавляется транспорт других сахаров. В результате всех этих событий и наступает состояние катаболитной репрессии. [c.64]

Следует отметить, что объединение генов, ответственных за образование ферментов одного метаболического пути, в единый оперон не является непременным условием для регуляции их с помощью репрессии или индукции. У Е. oli гены, кодирующие ферменты биосинтеза аргинина, находятся в различных участках хромосомы, но все они контролируются одним и тем же регуляторным геном, образуя регулон. Другой пример регулона — это совокупность генов, кодирующих около двух десятков белков и ферментов, которые индуцируются в клетке в ответ на воздействия, повреждающие ДНК, — так называемый SOS-регулон. Все они регулируются одним репрессором — продуктом гена lex А. [c.19]

Опероны и регулоны, контролирующие связанные физиологические функции, обнаружены почти у всех генетически изученных видов бактерий. К- [c.19]

Вместе с продуктом гена lex А Re А-белок играет ведущую роль в регуляции SOS-реакцин клетки. Как уже отмечалось, продукт гена lex А — это репрессор, контролирующий SOS-регулон, т. е. около 20 генов, которые индуцируются в ответ на воздействия, повреждающие ДНК или тормозящие ее синтез. В число этих генов входит и ген гее А. В присутствии АТФ и образующихся однонитевых (или каких-то иных производных) ДНК стимулируется протеи-назная активность Re А-белка и он расщепляет Lex А-белок. Таким образом, он дерепрессирует и свой собственный синтез, т. е. является позитивным ауторегулятором. Экспрессия генов SOS-регулона активирует процессы репарации и мутагенеза и подавляет деление клетки, поскольку среди индуцируемых находится и ген sul А, контролирующий синтез ингибитора клеточного деления. После прекращения действия повреждающих агентов содержание Lex А-белка [c.55]

В индуцибельных оперонах (регулонах, последний термин применяется к любому сочетанию генов, управляемых общим геном-регулятором) возможны и другие типы положительной регуляции, независимой от сАМР. Например, в арабинозном опероне Es heri hia соН арабиноза (индуктор) не просто инактивирует репрессор, но превращает его в положительный регулятор. Аналогичное явление обнаружено в случае оперонов галактозы и рамнозы. [c.76]

В дивергентных регулонах транскрипция протекает в разных направлениях и может бьггь некоординированной, т. е. осуществляться с разной скоростью. При этом возможно считывание с разньк цепей ДНК. Примером служит аргининовый оперон в его части, включающей 4 гена из 9, транскрипция трех генов (С, В, Н) осуществляется в одном направлении, а транскрипция другого гена в противоположном [c.76]

Таким образом, если данный регулон управляется путем аттенюации, то в процессе считывания информации с ДНК образуются два типа транскриптов нормальный, включающий структурные гены, и укороченный, состоящий только из /-РНК (рис. 30). [c.80]

Косвенным указанием на существование регуляции трансляции у прокариот является различие в скорости образования некоторых белков, кодируемых одним и тем же регулоном и транслируемых с общей полицистронной матрицы (и PH К), как, например, в случае субъединиц РНКП и некоторых рибосомных белков. [c.84]

Механизм узнавания аномальных или нефункциональных белков неизвестен, скорее всего, важную роль в нем играют особенности третичной структуры белков, и замена даже одной аминокислоты сильно снижает устойчивость белка к внутриклеточному прогеолизу. Последнее обстоятельство может существенно мешать получению микроорганизмов-сверхпродуцентов, у которых повышенное образование целевого продукта обусловлено мутациями по соответствующим ферментам. Такие ферменты будут восприниматься системой узнавания как аномальные и подвергаться протеолизу, что тормозит биосинтетические процессы, а иногда и рост микроорганизма. Специфический (АТР зависимый) протеолиз может дополнять регуляцию по механизму катаболитной репрессии. Например, у некоторых дрожжей глюкоза не только репрессирует синтез определенных ферментов (малатдегидрогена-зы, ФЕП-карбоксилазы), но и стимулирует их протеолитическую деградацию, по-видимому, за счет индукции или активации соответствующей протеи назы. Решающую роль играет протеолиз в так называемой 808-регуляции, т. е. активации 808-регулона, включающего около 20 генов, которые индуцируются в ответ на некото- [c.91]

Непрерывны Стабильны Гены, выполняющие общую функцию, сгруппированы в опероны (регулоны) ТрАнскрипция Одна, распознает промотор с помощью ст-субъединицы Единыи план строения, наличие двух консервативных последовательностей у Е соИ ТАТААТ (-10) и TTGA A (-35) [c.15]

Сходный принцип регуляции экспрессии осуществляется и в регулонах, только здесь каждый ген обладает собственным промотором и оператором. В некоторых регулонах часть генов объединена в опероны. Например, аргининовый регулон состоит из [c.23]

Таким образом, изменяя регуляцию индуцибельных и репрессибельных оперонов, существует возможность повышать продукционную активность определенных промышленных штаммов-продуцентов. Уместно отметить, что структурные гены одного метаболического пути не всегда объединены в единый оперон (наподобие лактозному), однако это не мешает их регуляции с помощью индукции или репрессии. Так, например, гены Е.соИ, детерминирующие структуру ферментов, обеспечивающих биосинтез аргинина, располагаются в различных областях хромосомы, но все контролируются одним и тем же геном-регулятором. Такая система образует регулон. Другим показательным примером является 808-регулон, гены которого детерминируют структуру более десятка различных белков и ферментов, участвующих в репарации повреждений ДНК клетки. Все эти структурные гены регулируются одним репрессором - продуктом гена 1ехА. Опероны и регулоны, контролирующие взаимосвязанные физиологические функции обнаружены у всех генетически изученных видов бактерий. [c.26]

Для реализации этих механизмов необходима высокая степень организации генетического аппарата клетки и существование в геноме специальных кластеров, ( )орми-руемых генами, расположенными в определенной носледова-телыюсти в виде так называемых оперонов или, в более об-ш,ем виде, регулонов, если контроль транскрипции осуществляется общим геном-регулятором (рис. 3.1). [c.32]

Оказалось, что для функционирования даже такого относительно просто устроенного регулона, как лактозшлй оперон, наряду с 1ас-репрессором, выполняющим роль отрицательного регулятора, необходим белковый элемент, служащий положителыплм регулятором. Сам по себе такой регулятор пе активен, однако, присоединяя циклический АМФ (цАМФ), он приобретает способность взаимодействовать со специальным сайтом на промо торном участке оперона, создавая условия для запуска транскрипции (рис. 3.2). [c.32]

Катаболитная репрессия представляет собой способ регуляции активности ряда слабых оперонов, транскрипция которых нуждается в наличии активатора — комплекса специального белка с цАМФ. Чаще всего в качестве катаболита-регулятора выступает глюкоза, контролирующая регулоны, ответственные за катаболизм других сахаров. Однако в случае некоторых микроорганизмов, относящихся к родам Pseudomonas и Arihroha ter, катаболитной репрессии подвергается регулон, ответственный за катаболизм глюкозы, а регуляторами служат, например, органические кислоты. [c.33]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология